7. Анализ дигибридного скрещивания. Закон независимого наследования и его цитологические основы.

Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по 2-м парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена (В) и желтую окраску семян (А); оба признака доминантные. Отцовское растение имело рецессивные признаки: морщинистые b и зеленые семена а. Родительские формы были гомозиготными по двум парам признаков или по двум определяющим их генам. Генотип материнской особи ААВВ, отцовской – ааbb. Гибрид окажется гетерозиготным по двум аллельным парам, т.е. дигетерозиготным – АаВb. И семена гороха при полном доминировании окажутся гладкими и желтыми. Чтобы убедиться, что гибрид дигетерозиготен, гибрид следует скрестить с особью, гомозиготной по обоим рецессивным признакам – ааbb. Образуется 4 типа зигот в равном соотношении: 1АаBb:1aaBb:1Aabb:1aabb. Расщепление по фенотипу будет 9:3:3:1 (можно определить по решетке Пеннета или математически, по закону независимых явлений: если 2 явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равна произведению вероятностей каждого из них; так, появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в ¾ всех случаев, а с рецессивными – ¼ . Произведение отдельных вероятностей дает отношение классов расщепления по фенотипу 9/16:3/16:3/16:1/16. По генотипу будет 9 классов расщепления. Вероятность появления генотипа АА= ¼ , Аа= ½ , для аа= ¼ . Для гена В тоже самое. Т.о. в случае 2-х генов число классов соответствует по фенотипу 2² , по генотипу – 3². Для статистической оценки отклонения применяют метод ². ²=d²/q, где d- отклонение данного класса от теоретически ожидаемого, q-теоретически ожидаемая величина для каждого класса соответственно предполагаемой формуле расщепления (1:1, 3:1, 9:3:3:1 и т.д.). В процессе мейоза у гибридных организмов при образовании как женских, так и мужских гамет возможны 4 сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них генами АВ, аВ, Аb, ab. В анафазе осуществляется расхождение к полюсам гомологичных хромосом каждой пары, но сочетание негомологичных хромосом у каждого полюса является случайным. Хромосома с А с равной вероятностью может отойти к одному полюсу деления как вместе с хромосомой В, так и вместе с хромосомой b, и такая же вероятность имеется и для другой хромосомы с а. При оплодотворении соединение этих гамет должно происходить также по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждого. В F₂ возникают 16 типов зигот, сл-но, расщепление по каждому гену там у дигибрида обеспечивается процессом независимого расхождения хромосом разных пар в мейозе.

Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков. [“Вопрос рассмотрим на примере работ Г.Менделя…”]. Для первого скрещивания исп-сь гомозиготы, отличающиеся по двум парам признаков (форма и окраска семян). В F1 – единообразие фенотипов – все гетерозиготы (для проверки гетерозиготности этих растений примен-ся анализирующее скрещивание - с дигомозиготой). Растения в F1 с равной вероятностью дают гаметы AB, Ab, aB и ab =>16 равновероятных генотипов =>расщепление 9:3:3:1 по фенотипу (имело место полное доминирование). Вывод: Признаки наследовались независимо. Цитолог.основа – случайность ориентации хромосом в метафазе II мейоза =>случайное сочетание негомологичных хромосом у полюсов клетки =>равная вероятность обр-ия АВ-, Ав-, аВ- и ав-гамет. Пропорции, наблюдавшиеся Менделем соблюд-ся при условии: гомозиготности исх.форм, альт.проявлениях признаков, одинаковой жизнеспособности гамет с разными генотипами, независимости проявления признака от внешн.условиях и генотип.окружения.