Борьба вокруг учения Дарвина
Не участвуя в дискуссиях по поводу идеи эволюции, Чарльз Дарвин внимательно анализировал возражения, вносил уточнения в свои рассуждения. С 1872 года он стал с оговорками допускать, что прямое влияние среды, а также упражнения и неупражнения органов могли способствовать возникновению полезных признаков. Эти оговорки стали воспринимать как классический дарвинизм, что позволяло даже противникам теории естественного отбора объявлять себя дарвинистами. Так произошло с Э. Геккелем в XIX веке в Германии и с Т. Д. Лысенко в СССР.
Сделанные Дарвином уступки вызвали критику со стороны неодарвинистов (А. Вейсманн, Ф. Гальтон, А. Уоллес), а затем и со стороны генетиков (В. Бэтсон, В. Иогансен, Г. де Фриз) в начале ХХ века. Их экспериментальные данные свидетельствовали о редкости мутаций и, следовательно, об отсутствии материала для отбора. Возник кризис дарвинизма, сопровождаемый расцветом многих недарвиновских концепций эволюции, постулирующих ее целенаправленный, ортогенетический характер.
Дарвинизм подвергался жесткой критике и по религиозно-философским и политико-идеологическим соображениям. Для многих неприемлемым было стремление использовать законы биологической эволюции для усовершенствования общества, за что ратовал социал-дарвинист Г. Спенсер или евгеник Ф. Гальтон. Социологи Л. Гумполович и А. Шеффле отбором и борьбой за существование объясняли социальную структуру общества, неравенство, конкуренцию, классовую борьбу. Основатели расовой генетики в Германии А. Плётц, В. Шальмайер и Ф. Ленц предлагали селекцию людей ради сохранения генетического здоровья общества. Их рекомендациям последовали нацисты, провозгласившие лозунг:
«Национал-социализм — это биология в практике». Дарвинизм использовали для обоснования расизма (Л. Вольтман в Германии, Х. С. Чемберлен в Англии), биологической детерминации психики и поведения человека (Ч. Лоброзо), этики (К. Лоренц), экономической конкуренции (А. Карнеги и Дж. Д. Рокфеллер, США).
Различные политические течения прибегали к учению Дарвина для обоснования своих диаметрально противоположных идеологий. Там, где либерал Г. Спенсер усматривал борьбу за существование, анархист П. А. Кропоткин видел кооперацию и взаимопомощь, а коммунист К. Маркс уверял, что дарвинизм является естественноисторической основой его воззрений. Одни рассматривали дарвинизм как освобождение от религии, другие — как прославление мудрости Бога, давшего столь совершенные законы эволюции.
Синтетическая теория эволюции
Кризис дарвинизма как научной теории был преодолен в 1920 — 1930-х годах благодаря синтезу генетики и теории естественного отбора в математических моделях С. Райта, Р. Фишера, Дж. Холдейна и в популяционной генетике, созданной С. С. Четвериковым и его учениками и последователями в США, Германии, СССР (Ф. Г. Добржанский, Н. П. Дубинин, Н. В. Тимофеев-Ресовский и другие).
Было доказано, что генофонд природных популяций видов содержит огромный запас мутационной изменчивости. Трудами ученых разных стран и специальностей, включая наших соотечественников, была сформулирована синтетическая теория эволюции (СТЭ). В ней основное внимание уделено микроэволюции и видообразованию, а их механизмы и закономерности экстраполированы на макроэволюцию.
Представления о естественном отборе как главном факторе эволюции и о популяции как ее элементарной единице стали стержнем этого синтеза. На разных объектах в полевых и лабораторных условиях были выявлены различные формы видообразования. Об относительности категорий «вид» и «подвид» говорили многочисленные примеры видов-двойников, внешне почти не различимые, но не способные скрещиваться друг с другом. Теория естественного отбора оказалась совместимой с такими факторами видообразования, как дрейф генов, быстрые преобразования периферийных популяций, конкуренция видов, симбиогенез.
Экспериментальные исследования 1950–1970-х годов на ядоустойчивость различных видов, на резистентность микроорганизмов к антибиотикам и т. д. подтвердили, что скорость отбора в природных популяциях достаточно высока, чтобы обеспечить адаптивный ответ на изменения среды. Появление новых штаммов гриппа и других возбудителей инфекционных заболеваний показало пример быстрой эволюции. Изучение биохимического полиморфизма природных популяций вскрыло громадный запас наследственной изменчивости, окончательно опровергнув возражения о недостаточности материала для действия отбора.
У многих животных и растений были обнаружены гены летальные или снижающие жизнеспособность в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном повышающие устойчивость к неблагоприятным абиотическим условиям, инфекционным заболеваниям, экологическую пластичность. Расшифровка в 1953 году Дж. Уотсоном и Ф. Криком генетической структуры, а затем и генетического кода показала, что гены — это различные нуклеотидные последовательности ДНК, а мутации — их изменения. Стала формироваться молекулярная теория микроэволюции, описывавшая динамику природных популяций на уровне аминокислотной последовательности белков и нуклеотидной последовательности кодирующих их генов.
В 1960-х геносистематики пытались путем изучения последовательности нуклеотидов вывести «окончательную истину молекулярной эволюции», количественно оценивая различие и сходство между всеми группами организмов, от бактерий до человека. Методы молекулярной гибридизации позволили работать как с отдаленными, так и с близкими в систематическом отношении таксонами, от империи до штаммов бактерий, рас рыб, человека и т. д.