30. Основные положения теории островной биогеографии. Эволюция островных биот и проблемы охраны живой природы.

Теория островной биогеографии, возможно, находит наиболее важное приложение в области охраны природы. Большинство охраняемых территорий и заповедников окружено "океаном" местообитаний, превращенных человеком в непригодные и поэтому "враждебные" для многих видов флоры и фауны. Может ли изучение островов способствовать разработке принципов, применимых при планировании заповедных территорий? Специалисты считают, что да.

Наиболее очевидный вывод заключается в невозможности для любой территории как части континуума после превращения ее в изолированный заповедник обеспечить существование стольких видов, сколько обитали в ней до этого. Можно также ожидать, что в крупном заповеднике сохранится больше видов (будет меньшим вымирание), чем в малом. Эти очевидные на первый взгляд выводы требуют некоторых оговорок. Создание изолированного заповедника означает установление границ и, следовательно, появление "пограничных" местообитаний. Значит, в заповеднике смогут обитать виды, которым подходят такие местообитания и которые до выделения заповедника из экологического континуума могли в данной местности отсутствовать. Кроме того, некоторые виды лучше всего чувствуют себя на мелких "островах" и способны сохраниться не в больших, а в малых заповедниках. Поэтому вполне закономерно встает вопрос, создавать ли один крупный заповедник или несколько небольших с такой же суммарной площадью. Если в каждом из малых заповедников обитает один и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный, тем самым сохраняя больше форм. Однако если регион в целом неоднороден, то в каждом из небольших заповедников будет обитать особый набор видов, и общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое в единственном крупном заповеднике. В небольших заповедниках может сохраниться в общей сложности больше видов даже в однородной области, если учесть, что изоляцией может быть достигнута защита от эпидемий, стихийных бедствий, антропогенных воздействий, особенно в окрестностях крупных городов. Для крупных видов хищников, копытных, многих птиц с малой плотностью популяций один крупный заповедник явно предпочтительнее для сохранения вида.

При организации заповедников требуется учитывать многие географические особенности среды, в том числе наличие вокруг ландшафтов-аналогов, которые могли бы выполнять функции "буферных зон", "зеленых коридоров" для мигрирующих видов (что было обосновано А.Н.Формозовым в 1939 г.), возможности устойчивого самовозобновления растительного покрова, характер землепользования в округе. Следовательно, основные положения теории островной биогеографии в таких случаях должны быть обязательно учтены.

Слово "остров" в широком смысле означает не только участок суши, окруженный водой: озера представляют собой "острова" воды среди суши; вершины гор - "острова" с высокогорными условиями в "океане" более низких территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, - "острова" в море древостоя. Можно говорить об "островах" с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами. Для перечисленных типов "островов" также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.

Существует масса настоящих, реальных островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями, и просто отдельно стоящих деревьев. Даже одна особь или лист представляют собой "острова" для их паразитов.

Ранее отмечалось, что существует зависимость числа видов на острове от его площади.

Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот:

а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения;

б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия);

в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновременно и конкретный результат - своеобразие островной биоты - является итогом, балансом их взаимодействия.

М.Бугом с соавторами (1989) проанализировали эти подходы на примере островов различного типа, а также для произвольно выбранных участков материка.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Р. Мак-Артуром и Е.Уилсоном (1976) "равновесной теории островной биогеографии", основанной на математическом аппарате описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть равновесной теории состоит в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием (рис. 83).

Рассмотрим вначале иммиграцию. Представим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет собой новый для экосистемы вид. По мере увеличения числа обосновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся

Рис. 82. Графики зависимости "число видов - площадь" для различных групп организмов на островах (R.MacArthur, E.Wilson, 1976): а -местные наземные и водоплавающие пресноводные птицы Гавайских островов; б- сосудистые растения Азорских островов; в -земноводные и пресмыкающиеся островов Вест-Индии; г -птицы Соломоновых островов

все виды "исходной совокупности", т.е. все виды соседнего материка или близлежащих островов.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот - дисгармония таксономической и трофической структуры сообщества (Д.Гукер, 1866). Под "дисгармонией" подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, исследователи уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп.

Разные способности к расселению - не единственная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отношении паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при заселении островов возникает из-за того, что одни категории организмов более "зависимы", чем другие.