- •Диссертация
- •1. Обзор литературы 8
- •2. Материал и методика исследований 56
- •3. Результаты исследований 69
- •4. Обсуждение 211
- •Введение
- •Обзор литературы
- •1.Эволюция и основные факторы эволюции в природных популяциях
- •1.1.Мутации
- •1.2.Естественный отбор
- •1.3.Изоляция
- •1.4.Случайный дрейф генов
- •1.5.Генетический груз популяции
- •2.Микроэволюция и процесс видообразования.
- •3. Порода и породообразование.
- •4.Основные направления микроэволюционных процессов при работе с карпом (Cyprinus carpio l.)
- •5.Общие закономерности оценки количественных признаков у рыб
- •Материал и методика исследований
- •Результаты исследований
- •6.Микроэволюция признаков в стадах алтайского зеркального карпа f3-f7 в процессе породообразования
- •6.1.Сеголетки
- •6.2.Двухгодовики
- •6.3.Трехгодовики
- •6.4.Самки
- •6.5.Самцы
- •7.Формирование воспроизводительных признаков у карпов в процессе породообразования
- •7.1.Особенности темпа роста и развития гонад у племенных двух-, трехлетков
- •7.2.Воспроизводительные признаки самок
- •7.3.Воспроизводительные качества самцов
- •7.4.Биохимические показатели спермы самцов азк
- •8.Популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа
- •8.1.Гематологические показатели
- •8.2.Изменение структуры белой и красной крови молодняка карпа в разные периоды зимовки
- •8.3.Остеологические признаки
- •8.4.Белковый полиморфизм крови и мышц
- •9.Адаптивные способности сеголетков алтайского зеркального карпа при продолжительном воздействии низких температур
- •9.1. Изменение экстерьерных показателей
- •9.2.Интерьерные признаки
- •Обсуждение
- •Сведения о практическом использованиии научных результатов
- •Рекомендации по использованию научных выводов
- •Библиографический список
- •Приложения
- •Приложение 4 Приложение 5 Приложение 7
3. Порода и породообразование.
В свете современных представлений породообразование и селекция осуществляются на основе трех факторов эволюции: наследственности, изменчивости и искусственного отбора (Слуцкий, 1978).
Опираясь на классические работы по популяционной генетике, можно утверждать, что порода – это искусственно созданная популяция, в которой человек задает граничные параметры генетической системы, руководствуясь необходимыми в данное время хозяйственными требованиями. В таких «искусственных популяциях» зачастую влияние естественного отбора дополняется влиянием искусственного. При создании породы человек заведомо ограничивает генетическое разнообразие по тому или иному признаку. Последующее уменьшение количества генов и локусов в желаемую сторону происходит при дальнейшем разведении создаваемой породы в процессе стабилизирующего отбора, т.е. при разведении «в себе». Нередко при таком разведении используются различные степени инбридинга. Такой подход заведомо увеличивает генетический груз популяций, в том числе груз летальных генов.
Кроме того, в процессе породообразования невозможно исключить такие факторы эволюции, как случайный дрейф генов и мутационный процесс, несмотря на тщательный отбор и подбор, находящиеся под контролем специалистов.
Вопрос о подразделенности искусственной популяции закономерен только при рассмотрении пород с достаточно большим ареалом разведения или же для пород, при создании которых произошло специальное разделение выводимой породы на несколько групп. Крайним проявлением этого подхода можно считать разведение пород по генетически разным линиям в птицеводстве.
В таком случае при разведении этих групп «в себе», без привлечения генетического материала от других групп животных этой породы формируется несколько популяций. При необходимости или вследствие каких-либо причин возможен обмен генетическим материалом между этими репродуктивно изолированными группами.
В сущности, структура сформировавшейся породы может рассматриваться как один из вариантов островной модели популяционной структуры, но с учетом того, что исключается свободное скрещивание и обмен генов между ними происходит только при вмешательстве человека.
Не следует забывать о том, что при искусственном отборе приспособленность накладывается на хозяйственную ценность признака. Чем меньше частный аспект фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше вероятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по этому признаку (Майр, 1974). Благоприятна ситуация, когда направление естественного отбора соответствует требованиям человека (Ланкин, 1996). К сожалению, в большинстве случаев отбор более жизнеспособных особей не вполне совместим с отбором более продуктивных линий (Шмальгаузен, 1946).Таким образом, естественный отбор может быть причиной отсутствия успеха в селекции (Левонтин, 1978).
Кроме того, направленный отбор по продуктивности вызывает отклонения характеристик жизнеспособности и воспроизведения от средних устойчиво оптимальных функциональных значений (Ланкин, 2004).При высокой напряженности отбор ведет к биологическим лимитам селекции. Встает проблема определения адаптивной нормы по основным хозяйственно полезным признакам, специфичной для разных пород животных (Коваленко, 1990). В процессе отбора по одним признаком происходит ухудшение других (плата за селекцию). Так, например, повышение приспособленности может привести к увеличению смертности на ранних стадиях отногенеза. Нарушается эволюционно сложившаяся авторегуляция соотношения гомо- и гетерозиготных генотипов, характерная для нативных самовоспроизводящихся популяционных систем (Алтухов, 1995).
В условиях искусственного отбора устанавливаются неслучайные связи между полигенными и моногенными признаками. Происходят определенные сдвиги в биологической структуре популяции: снижение гетерозиготности по аллозимным локусам, нарушение оптимального соотношения полов и т.д. (Алтухов, 1995). Устанавливаются новые взаимосвязи между признаками (Корочкин, 2002).
Задача селекции - на первом этапе процесса породообразования осуществить процесс коадаптации, включения гармонично сотрудничающих генов в генофонд; на втором этапе - на фоне генетического гомеостаза по признакам адаптационного потенциала добиться устойчивой положительной динамики продуктивных признаков.