1. Обзор литературы

1.Эволюция и основные факторы эволюции в природных популяциях

Эволюция – развитие организмов во времени, историческая трансформация живого на Земле – существует в окружающем нас мире и её результатом является многообразие форм живого (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Иногда эволюцию определяют как «изменение генетического состава популяции» (Dobzhansky, 1951). Но ещё до сих пор человечество не пришло к полному пониманию основных законов и движущих сил эволюции. В то же время эволюционный подход дает большие преимущества при изучении ряда биологических наук, таких как биохимия, генетика, физиология, зоология и др.

Теория эволюции считается одной из наиболее общих теорий в биологии. Для этого существует ряд различных предпосылок. Универсальность данной теории, а также многогранность самого понимания эволюции придают ряду явлений определенный смысл.

Многие ранние эволюционные теории подчеркивали преимущественное или исключительное значение одного единственного фактора – эволюционного процесса. Современная синтетическая теория эволюции отобрала то лучшее, что было в ранних гипотезах, и объединила все это новым оригинальным способом (Майр, 1974). По своему существу это двухфакторная теория, которая рассматривает разнообразие и гармоничное приспособление органического вида как результат постоянной изменчивости и селективных воздействий окружающей среды.

Эволюция представляет собой постепенное изменение наследственной структуры вида (Дарвин, 1907), или точнее, изменение частоты генов - основного популяционно-генетического параметра (Алтухов, 1989). В то же время эволюция меняет не только число генов, но и их свойства, связи, частоту и направление изменчивости (Берг, 1993).

В современном понимании эволюционного процесса лежит понимание того, что имеется не один основополагающий фактор, а ряд факторов, служащих движущими силами процесса эволюции, изменяющих структурные единицы всего живого в ту или иную сторону.

В «Кратком очерке теории эволюции» Н.В. Тимофеева-Ресовского с соавторами (1977) сформулированы требования, которым должна удовлетворять элементарная эволюционная единица:

• она должна быть как таковая далее неподразделима, т.е. выступать во времени и в пространстве как некое единство;

• она должна быть как таковая способна во времени — т.е. в чреде биологических поколений — наследственно изменяться;

• она должна реально и конкретно существовать в природных условиях.

В современной эволюционной теории принято считать элементарной структурной единицей популяцию.

В связи с неоднозначностью понимания термина «эволюция», и её философской многогранностью ряд авторов (Шмальгаузен, 1946, 1983; Майр, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Алтухов, 2003 и др.), внесших свой вклад в создание эволюционной теории, имеет своё взаимодополняющее понимание факторов эволюции, и, как следствие своё определение термина «популяция».

Например, по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др. (1977) «…популяцией является совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (территорию или акваторию), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких совокупностей особей данного вида и той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции». По Э. Майру (1974), популяция «…сообщество способных к скрещиванию особей, обитающих в одной местности…».

Несложно заметить, что все определения термина популяция – в понятиях популяционной генетики и современной систематики – в итоге можно свести к предложенному Th. Dobzhansky в книге «Genetics of the evolushionary process» (1970): «популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей с общим генным фондом».

Популяция – это единая целостная система: изменение отдельных генотипов влияет на общий генофонд популяции, но и изменение генофонда изменяет роль отдельных генотипов и даже отдельных генов в развитии системы. Отсюда следует заключение: элементарной единицей эволюционного процесса являются не отдельные особи, а популяции (С.С.Шварц, 1980).

В каждой популяции на протяжении всего времени её существования действуют различные механизмы поддержания определенного равновесия между наследственностью и изменчивостью.

С точки зрения эволюционной теории различают два типа биологической изменчивости: групповую изменчивость, под которой понимаются различия между популяциями, и индивидуальную изменчивость, под которой понимаются различия между особями одной популяции (Майр, 1974)

С точки зрения популяционной генетики в совокупности особей, в первом приближении называемом популяцией, существует равновесное соотношение генотипов. Не следует забывать, что идеальные популяции практически не встречаются в природе, так как всегда существуют естественные факторы, нарушающие их стабильность, так называемые факторы эволюции (Алтухов, 2003).

По определению Н.Ф. Реймейрс данному в «Популярном биологическом словаре» (1991): фактор эволюции – движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции. Важнейшие факторы эволюции – мутационный процесс, изоляция, популяционные волны, естественный отбор.

С. Райт (Wright, 1948, 1955, 1959) подчеркивает, что эволюция определяется действием ряда факторов: мутаций, отбора, случайных факторов. Наиболее эффективным «механизмом эволюции» он считает подразделение видовой популяции на частично изолированные локальные популяции, дифференциация которых происходит под совместным действием случайных процессов (принцип основателя) и индивидуального и межпопуляционного отбора. Еще более определен в своих суждениях Э. Майр (Mayr, 1954). «Изоляция немногих индивидов ("основателей") из изменчивой популяции, расположенной по пути потока генов, медленно протекающего по ареалу любого вида, производит внезапное изменение генетической среды большинства локусов. Это изменение — действительно наиболее сильное генетическое изменение (за исключением полиплоидии и гибридизации), ко­торое может возникнуть в популяции, так как оно может воздей­ствовать на все локусы одновременно. Действительно, оно может принять характер "генетической революции". В дальнейшем эта "генетическая революция", возникающая благодаря изоляции популяции-основателя, может приобрести свойства цепной реакции. Изменение в любом локусе в свою очередь воздействует на селективную ценность во многих других локусах, пока система не достигнет нового состояния равновесия» (цит. по: Шварц, 1984).

На современном этапе развития популяционной генетики нет общего мнения, какие факторы считать превалирующими, а какие второстепенными. Конечно, нет никакого сомнения, что эволюция – это следствие двух генетических процессов наследственности и изменчивости, но в каких границах проявляется их действие, и какое выражение находит их действие, в этом современные авторы не единогласны.

В то же время все авторы называют наиболее важными факторами эволюции естественные факторы, сдвигающие точку равновесия, нарушающие стабильность популяции (Майр, 1974; Алтухов, 2003 и пр.): мутации¹, рекомбинации, миграции и пр., и факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций: случайный дрейф генов, естественный отбор (Майр, 1974). Кроме того, существует ряд факторов, считающихся превалирующими только одним или несколькими авторами.

Не вызывает сомнения, что популяции сельскохозяйственных животных должны подчиняться тем же факторам эволюции. В то же время особенности содержания и разведения видов и пород домашних животных не могут не накладывать свой отпечаток на эволюционные процессы.