1.2.Естественный отбор

Естественный отбор – главная движущая сила эволюции. В современном понимании теории эволюции естественный отбор рассматривается как важнейший фактор, вызывающий адаптивные изменения в генетической структуре популяции. Эти изменения – результат относительных вкладов разных генотипов из размножающейся части популяции в генофонд следующего поколения за счет их дифференциального воспроизведения или выживаемости (Алтухов, 2003).

Естественный отбор действует посредством любого фактора, влияющего на различия в воспроизводстве. Эти факторы включают все факторы, определяющие смертность в период до размножения, а также факторы, определяющие смертность в период до размножения, но не связанные со смертностью (Майр, 1974). Объектами отбора являются определенные индивиды или группы индивидов – носители определенных признаков и свойств.

Не вызывает сомнения, что основной единицей естественного отбора является популяция, в её пределах отбор действует, отбирая (или отметая) те или иные входящие в её состав генотипы. Кроме того, можно говорить о межвидовом отборе, связанном с трофическими и конкурентными взаимоотношениями между видами в пределах биогеоценоза. Необходимо также понимать, что естественный отбор влияет на генотипы только косвенно, через посредство фенотипов (особей), которые продуцируются генотипами (Майр, 1970).

Необходимым условием эволюции путем естественного отбора является высокая генетическая изменчивость в популяции (Солбриг, 1982). Генетическая изменчивость способствует выживанию в резких колебаниях условий среды, способствует полному использованию среды, противодействует специализации и придает пластичность (Майр, 1974). Именно степень изменчивости по приспособленности в популяции определяет характер происходящих изменений.

Современный взгляд на факторы и влияние естественного отбора сформирован на основании математического анализа, проведенного Р.Фишером в 1930, 1941 гг., Ч. Ли в 1967 г. (Li, 1967), С. Райтом (Wright, 1948, 1955, 1959), и огромной массы данных о влиянии среды на популяции, собранных благодаря деятельности различных наблюдателей.

Р. Фишером в 1930 г. была сформулирована и в 1941 г. отредактирована так называемая фундаментальная теорема естественного отбора: «Скорость увеличения средней приспособленности популяции равна генетической вариансе приспособленности этой популяции» (цит. по: Алтухов, 2003).

Р.Фишер обосновал это положение для моделей с непрерывным временем и логарифмической приспособленностью. Ч. Ли (Li, 1967) распространил его на модели популяций с неперекрывающимися поколениями.

В литературе существует целый ряд различных классификаций форм естественного отбора, в настоящее время описаны следующие: направленный или линейный, балансирующий, дисруптивный или разнообразящий, стабилизирующий, нормализирующий и т.д. (Шмальгаузен, 1946; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977; Алтухов, 2003).

Все природные популяции представляют собой совокупность особей, являющихся носителями различных генотипов; популяция является генотипической смесью. При этом разные генотипы представлены различными численностями. Более или менее резкие колебания от средней, как правило, отметаются отбором, такой отбор был назван стабилизирующим (Шмальгаузен, 1946). Стабилизирующий отбор сохраняет и восстанавливает норму, присущую данному виду или популяции.

При смене абиотических и биотических условий среды может возникнуть ситуация, при которой потребуется новый вектор отбора, ведущий к замене одного количественно преобладающего генотипа другим, такая форма отбора названа прямой или ведущей (Fisher, 1930; Шмальгаузен, 1946). В конкретных условиях среды ведущий и стабилизирующий эффекты естественного отбора сказываются одновременно.

Эффективность отбора зависит от его давления и направления, в котором он действует. Под эффективностью отбора понимается степень достижения к определенному моменту времени той «цели» отбора, которая определяется совокупностью положительно отбираемых генотипов и, естественно, связанных с ними морфофизиологических свойств организма. Давлением отбора называется степень преимущества или недостатка тех форм в основном генотипе, на которые, в смысле определения вероятности достижения ими репродукционного возраста, действует рассматриваемый положительный или отрицательный отбор. Под направлением отбора понимают путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Отбор работает двояким образом: устраняя из популяции генотипы с пониженной жизнеспособностью и плодовитостью (отрицательный отбор) и повышая концентрации генотипов, обладающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). Их разграничение всегда условно и зависит от того, на что направленно внимание в том или ином случае.

Общепринятым считается тезис о том, что естественный отбор включает в себя не только борьбу за существование, но и борьбу за вклад в следующее поколение (Меттлер, 1972). Таким образом, основным условием реализации генетических потенций для особи и для популяции в природной среде выступает приспособленность. В более широком смысле приспособленность имеет две составляющие – выживание и воспроизводство (Левонтин, 1978).

Признаки, повышающие приспособленность (адаптации), накапливаются из поколения в поколение и таким образом меняют генетический состав популяции (Меттлер, 1972). По Н.В. Тимофееву-Ресовскому с соавторами (1977), «…адаптациями должно называться возникновение и развитие определенных конкретных морфофизиологических свойств, значение которых для организма однозначно связано с теми или иными общими и частными условиями среды». К таким признакам (адаптациям) можно отнести длительность жизни, скорость развития, предел роста, способность накапливать резервы, общая активность, приспособительное поведение, плодовитость и т.д. (Ланкин, 1996; Шмальгаузен, 1946). Всем адаптациям присущи общие черты: повышение вероятности выживания особи или её потомства; увеличение эффективности использования ресурсов; ухудшение каких-то признаков как плата за приспособленность (Солбриг, 1982).

Адаптивная модификация появляется всегда на базе выработанной в процессе развития популяции наследственной структуры, т.е. является результатом унаследованной нормы реакции. Приспособительные реакции животных и растений на изменение факторов внешней среды приводят к существованию различных форм одних и тех же признаков у представителей одного вида. Такого рода пластичные «приспособления» легко обратимы.

Индивидуальная приспособляемость имеет огромное значение для жизни животных и растений. Она позволяет менять им свою организацию, свои функции и, наконец, своё поведение соответственно изменчивой внешней обстановке. Такого рода адаптивные модификации в обычном смысле слова не наследственны. Однако при очень долгом воздействии измененного фактора они могут закрепиться в популяции в процессе эволюции (Шмальгаузен, 1983).