1.4.Случайный дрейф генов

Чаще всего под случайным дрейфом генов понимают генетические изменения в популяциях, вызванные скорее случайными явлениями, чем отбором (Майр, 1977).

Предсказание явления дрейфа генов принадлежит С. Райту (Wright, 1921, 1931). Это явление было описано при математическом моделировании эволюционных процессов, выявлении наиболее общих закономерностей эволюции и при экспериментальном изучении стохастических процессов изменения генных частот (Wright, 1921; Дубинин, 1931, Дубинин, Ромашов, 1932). Такого рода «случайный дрейф генов» – математический факт, вытекающий из явления конечности численности любой реальной популяции. Особенно важно существование разрыва между общей численностью популяции и той её частью, которая передает генофонд следующему поколению: репродуктивная, а тем более генетически эффективная величина популяции и вида в целом практически всегда и чаще всего существенно меньше её общей численности (Алтухов, 2004).

При математическом моделировании эволюционных процессов стало ясно, что определенные явления эволюционного процесса, например существенные различия между теоретически полученной генетически эффективной численностью и общей численностью популяции, вероятнее всего объясняются случайными явлениями.

Изменение частоты гена, обусловленное ошибкой выборочности при формировании гамет, носит стохастический характер. Поэтому в оценке влияния дрейфа генов на генетическую структуру популяции возможен лишь вероятностный подход, позволяющий определить только вероятность локализации изменения в том или ином диапазоне генных частот (Алтухов, 2004).

Процесс случайного генетического дрейфa был впервые смоделирован Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым (1932). Они использовали статическую модель популяции и показали весь ход утраты (или фиксации) аллелей при генетическом дрейфе в зависимости от эффективной величины популяции.

Колебания генных концентраций при дрейфе совершенно случайны. Вместе с тем, этот процесс после ряда поколений приобретает «направленность»: концентрации более редких аллелей постепенно уменьшаются, а частых аллелей увеличиваются. Эти закономерности прослежены Я.Я. Рогинским [1965] при анализе пространственных распределений по земному шару частот эритроцитарных антигенов человека.

1.5.Генетический груз популяции

Постоянное давление мутаций и миграций большого числа разнообразных генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов создают проблему так называемого генетического груза.

Понятие генетического груза введено Г. Меллером в работе «наш груз мутаций» [Muller, 1950]. Он показал, что «…слабо вредящие мутантные гены способны нанести популяции большой ущерб, чем мутантные гены с сильным негативным эффектом». Концепция генетического груза представляет принципиальный интерес в количественной оценке интенсивности отбора и как параметр, связанный с приспособленностью популяции.

На данный момент времени существует ряд различных концепций как отвергающих, так и поддерживающих идею генетического груза.

2.Микроэволюция и процесс видообразования.

Микроэволюционное направление в изучении эволюции сформировалось к концу 1930-х годов. Оно развилось на стыке классического эволюционного учения с современной генетикой, её результатами и представлениями. Микроэволюция охватывает сравнительно небольшие отрезки времени, её процессы разыгрываются на ограниченных территориях и включают явления протекающие в популяциях и низших таксонах (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Под микроэволюцией понимают внутривидовые преобразования, под макроэволюцией – комплекс процессов, ведущих к формированию таксонов высокого ранга. Процесс видообразования связывает микро- и макроэволюцию в единый процесс видообразования (Шварц, 1980).

По мнению Ю.П. Алтухова (1989), нативные популяции, существующие сегодня, уже достигли максимума адаптации на прошлых этапах эволюции и с тех пор поддерживают динамическое равновесие с окружающей средой. Совокупность таких адаптаций записывается в их генетической структуре и обеспечивает «запас их генетической прочности» в изменяющейся среде. Таким образом, процессом изучения становиться уже не эволюция, а микроэволюция – изменения генных частот, происходящие за относительно небольшой промежуток времени. Макро- и микроэволюционные процессы тесно связаны и, вероятно, сводимы к потере качественных различий к процессам, протекающим именно на популяционном уровне.

С.С. Шварц в своей книге «Экологические закономерности эволюции» (1980) подчеркивает, что микроэволюционные преобразования генетических структур популяций являются необратимыми. Их необратимость определяется не внутренними, а внешними причинами. Одной из важнейших причин является репродуктивная изоляция, особенно на обширных территориях. В основе преобразований лежит изменение реакции вида на изменение условий среды. Этот процесс начинается внутри вида и заканчивается видообразованием.

На данном этапе развития эволюционного учения считается, что процесс видообразования возможен двумя путями (Алтухов, 2003):

• постепенное видообразование за счет накопления изменений в генотипе;

• скачкообразное видообразование за счет резкого изменения генотипа.

Пути и механизмы микроэволюционных процессов, приводящих к видообразованию, могут у целого ряда форм быть с большой точностью изучены путем комплексного применения различных описательных (таксономических, морфофизиологических, биогеографических, и популяционных) и экспериментальных методов (Тимофеев-Ресовский, и др., 1977).

Таким образом, учение об эволюции дает ключи для понимания микроэволюционных процессов в популяциях животных.