
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •Быстрый сон у животных и человека
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15. Основные механизмы работы мозга
- •3.15.1. Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение
- •3.17.1. Доминанта и условный рефлекс
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.3. Эволюция ассоциативных систем
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19. Особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •3.19.1. Физиологические основы психики
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •Межполушарные различия при зрительном восприятии
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека—оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
Связь мотивациогенных и эмоциогенных систем мозга проявляется в существенной роли, которую играет уровень мотивационно—эмоционального возбуждения в процессах научения. Оно затруднено при низком уровне мотивации и подкрепления. Высокий уровень потребности формирует выраженное эмоциональное возбуждение. Оно наиболее четко проявляется на первой стадии выработки условного рефлекса — стадии генерализации, по мере его упрочения постепенно снижается. Как можно видеть по ряду вегетативных проявлений (например, частоте сердцебиений), даже оборонительные условные рефлексы после их упрочения реализуются автоматически без каких—либо проявлений эмоционального возбуждения.
Оборонительные условные рефлексы, связанные с отрицательным подкреплением, формируются значительно быстрее и длительнее сохраняются, чем условные рефлексы, вырабатываемые при положительном подкреплении (например, пищедобывательные). Так, условнорефлекторные вкусовые аверсии — отказ от пищи, потребление которой вызвало отравление, — вырабатываются при однократном сочетании вкусовых сигналов с последущим дискомфортным состоянием, причем этот рефлекс может сохраняться в течение многих месяцев, а иногда и лет.
Принято считать, что запоминание и длительность сохранения памятного следа пропорциональны эмоциональному напряжению. Однако, как показали эксперименты на добровольцах, низкий и высокий его уровни отрицательно сказываются на обучении и процессах памяти. Наиболее благоприятным для них оказался умеренный уровень эмоционального напряжения, соответствующий умеренной активации ЦНС. Наблюдения на школьниках разного возраста показали, что в I—III, IX и Х классах положительное подкрепление улучшало, а в IV—VIII — ухудшало запоминание. Полагают, что разнонаправленные влияния эмоционально—положительной и отрицательной систем на мнестические процессы данных возрастных групп определяются гормональными факторами, соответствующими .этим периодам развития.
В опытах на животных было показано, что условнорефлекторные реакции, подкрепляемые непосредственной электрической стимуляцией эмоциогенных структур мозга, формируются очень быстро. При этом можно переделать значимость исходно отрицательных раздражителей. Так, у собак вырабатывали положительную реакцию на вкус горького раствора, сочетаемого со стимуляцией «зон награды». Этот же механизм, по—видимому, лежит в основе условнорефлекторного формирования предпочтения человеком веществ с исходно индифферентными или отрицательными вкусовыми свойствами, если они оказывают положительный эмоциональный эффект. Привычка потреблять эти вещества может быть чрезвычайно сильной, а в некоторых случаях перейти в патологическое влечение. Доказано, что начальные стадии формирования наркомании определяются эйфорией, связанной с активацией «зон награды».
Влияние эмоциональных состояний на научение и память определяется также модулирующим действием подкрепляющих систем мозга на сенсорные процессы (зрительная, слуховая, вкусовая, болевая и другие системы). В частности, стимуляция «зон награды» изменяет электрические характеристики нейронов ряда анализаторов на разных уровнях мозга, т. е. эмоциогенные системы мозга оказывают модулирующее влияние на обработку сенсорной информации.
Влияния, оказываемые эмоциональными состояниями на сенсорные процессы, научение, память, характеризуются разной степенью напряженности.
В ряде случаев преимущественно обращают внимание на аффекты, крайние эмоциональные состояния, характеризующиеся выраженными субъективными и объективными показателями. Однако эмоциональная окраска присуща любой деятельности и не обязательно проявляется как ярко окрашенное переживание. Состояния общего комфорта или дискомфорта, отражающие баланс между уровнем активности положительных и отрицательных эмоциогенных систем, являются основой организации целостных поведенческих актов.
Наряду с исследованием физиологических механизмов аффективных состояний было обращено внимание на разработку общетеоретических представлений о роли эмоций в организации поведения. Согласно биологической теории П. К. Анохина, эмоции возникли в процессе эволюции как средство быстрой оценки потребностей и их удовлетворения в соответствии с состоянием внешней ситуации. Если параметры достигнутого эффекта соответствуют свойствам акцептора результатов действия, возникает положительная эмоция, если не соответствуют — отрицательная.
Потребностно—информационная теория П. В. Симонова рассматривает эмоцию как отражение мозгом человека и высших животных качества и величины определённой потребности и вероятности ее удовлетворения. Регуляторная роль эмоций проявляется в их отражательно—оценочной, переключающей, подкрепляющей, компенсаторной (замещающей) функциях. Подобный подход к рассмотрению эмоций сближает физиологические, психологические и философские аспекты изучения этого важнейшего феномена в поведении человека и животных.
Другая сторона исследования эмоций связана с разработкой вопросов их нарушения. Ослабление деятельности систем положительного подкрепления или усиление деятельности системы отрицательного подкрепления приводит к гипотимии (от греч. hypo — понижение и thymos — настроение, чувство) — депрессивному состоянию с проявлением тревоги, страха, апатии. При этом происходит ослабление мотивационных процессов, снижение массы тела, нарушение работы внутренних органов.
При гипертимии наблюдаются повышенное настроение, усиление двигательной активности, легкая отвлекаемость. Нередко фазы гипотимии и гипертимии перемежаются. У человека описаны и другие разновидности нарушения эмоциональной сферы, причины которых различны. Как правило, в основе глубоких нарушений эмоциональной сферы лежат генетические факторы. Обычно гипо— и гипертимия сопровождаются значительными отклонениями в балансе нейромедиаторов. Так, при маниакальных и депрессивных состояниях изменяется синтез дофамина, норадреналина и серотонина в разных отделах мозга. Ряд симптомов этих заболеваний, в частности, тревожность и депрессию, можно воспроизвести на животных с помощью введения нейротоксинов или фармакологических веществ, подавляющих синтез норадреналина, серотонина и опиатов.