20.Коливання чисельності популяцій.

Чисельність популяції - загальна кількість особин енної виду, присутнє на тій чи іншій території. Чисельність популяції - важлива екологічна характеристика популяції. Число особин у популяції має величезне еволюційне значення. Але важлива не загальна чисельність особин у популяції, а ефективна чисельність - репродуктивна чисельність - та частина популяції, яка формує генофонд наступного покоління (генетично ефективна величина).

При сприятливих умовах у популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути настільки стрімким, що призводить до популяційному вибуху. Сукупність усіх факторів які сприяють зростанню чисельності називається біотичних потенціалом. Він досить високий для різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, так як цьому протистоять лімітуючі (обмежують) чинники. Сукупність факторів, що лімітують зростання чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичних потенціалом виду і опором середовища підтримує сталість чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. При порушенні його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто її зміни. Розрізняють періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяцій. Перші здійснюються протягом сезону або кількох років (4 роки - періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі - це спалаху масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов середовища проживання (посухи, незвично холодні або теплі зими, занадто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місця проживання. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних і абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, іменуються популяційними хвилями. Будь-яка популяція володіє суворо певною структурою: генетичної, статево-віковою, просторової та ін, але вона не може складатися з меншої кількості особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не представляють прямої небезпеки для існування виду, то зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, представляють загрозу для вигляду. Однак поряд з принципом мінімального розміру популяцій є і принцип (правило) популяційного максимуму. Воно полягає в тому, що популяція не може збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого росту чисельності. Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти - Л.К. Бірча (1954) - теорія лімітів популяційної чисельності, - чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів та умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення росту популяції. Теорія "лімітів" доповнюється теорією біоценотіческій регуляції чисельності популяції К. Фредерікса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних факторів середовища. Чинники чи причини коливання чисельності: достатні запаси їжі та її недолік; конкуренція декількох популяцій із-за однієї екологічної ніші; взаємини між популяціями хижака і жертви, господаря і паразита; зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін Крім екологічних чинників, включаються внутрішні (генетичні та фізіологічні) механізми регулювання чисельності популяцій: при скороченні життєвого простору і запасів корму скорочується плодючість особин (багато комахи, мишоподібні гризуни), підвищення смертності на ранніх стадіях життя (паразити, багато комах), затримується настання статевої зрілості (польові миші) і стадії плодоношення (види дерев 2 і 3 ярусів в густому лісі), має місце канібалізм (гризуни, комахи, риби), та ін; знижується вихід личинок з яєць (травневий Хрущак), зменшуються розміри дорослих особин. При надмірному зростанні чисельності популяції у ссавців, громадських комах, птахів починається еміграція на нові місця. Флуктуації (відхилення) чисельності викликаються самими різними причинами. І вони не завжди однакові для різних видів. Періодичні коливання чисельності популяцій, що мають 10-11-річний період, пояснюються періодичністю активності Сонця: кількість плям на Сонці змінюється з періодом в 11 років. Кількість корму є причина флуктуації у сибірського шовкопряда: він дає спалах після сухого теплого літа. Може викликати спалах чисельності і збіг багатьох обставин. Наприклад, біля берегів Флориди спостерігаються "червоні припливи". Вони неперіодичних і для їх прояву необхідні такі події: рясні зливи, змиваючі з суші мікроелементи (залізо, цинк, кобальт - їх концентрація повинна збігатися до десятитисячний частки відсотка), знижена солоність поди, певна температура і безвітря біля берега. За таких умов водорості дінофлагелляти починають інтенсивно ділитися. Теоретично з однієї одноклітинної дінофлагелляти в результаті 25 послідовних поділів можуть відбутися 33 млн. особин. Вода від них стає червоною. Дінофлагелляти виділяють у воду смертоносну отруту, що викликає параліч, а потім загибель риби та інших мешканців моря. Людина може своєю діяльністю викликати спалах чисельності деяких популяцій. Результатом антропічний впливу є зростання чисельності сисних комах (попелиць, клопів та ін) після обробки полів інсектицидами, які знищують їх ворогів. Дякуючи людині кролики і кактус опунція в Австралії, хатні горобці і непарний шовкопряд у Північній Америці, колорадський жук і філоксера в Європі, канадська елодея, американська норка і ондатра в Євразії дали неймовірні спалахи чисельності після потрапляння на ці нові для них території, де не було їх ворогів. Різкі неперіодичні коливання чисельності можуть виникати внаслідок природних катастроф. Наприклад, на згарищах звичайні спалахи чисельності іван-чаю і пов'язаного з ним спільноти комах. Багаторічна посуха перетворює болото в луг і викликає зростання чисельності членів біоценозу луки. "Хвилі життя" зникають за рахунок появи великої кількості хижаків, паразитів, виникнення епізоотії, зміни абіотичних умов. Еволюційне значення популяційних хвиль в тому, що вони: змінюють частоти алелів (нечисленні на піку хвилі можуть проявитися фенотипічно, а на спаді - зникнути з генофонду); на піку хвилі ізольовані популяції зливаються, зростає міграція та панміксія, зростає гетерогенність генофонду; популяційні хвилі змінюють інтенсивність природного добору, і його напрям.