Концепция биогеоценотических горизонтов

Анализируя строение сухопутных биогеоценозов в вертикальном направлении, Ю.П. Бяллович выделил структурные части, которые назвал биогеоценотическими горизонтами (биогеогоризонтами), и дал такое определение этого понятия: «Биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчленимая структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязям, по происходящим в нем превращениям веществ и энергии …». Во многих случаях биогеогоризонты пространственно совпадают со структурными частями природных образований (с ярусами фитоценоза, генетическими горизонтами почвы). Но обычно биогеоценотические горизонты - более дробные подразделения биогеоценоза по вертикали, так как служащие автотрофной базой биогеоценоза наземные ярусы растительного компонента, особенно верхние, неоднородны в пределах своей мощности сами по себе, а также по степени освещенности, результатам фотосинтетической деятельности и другим показателям. Поэтому в каждом древесном ярусе лесного биогеоценоза автором выделяются верхний «деятельный» горизонт фотосинтеза и нижний горизонт фотосинтеза; в качестве самостоятельных биогеогоризонтов выделяются ярусы подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов; кроме того, выделяются межпологовые и подпологовый биогеогоризонты. В результате в лесном биогеоценозе с трехъярусной растительной основой оказывается около десятка биогеоценотических горизонтов (рис. ).

Биогеогоризонты биогеоценотических систем хотя качественно и отличаются друг от друга, но, по свидетельству автора, им свойственны и некоторые общие морфологические закономерности: а) отсутствие абсолютно перпендикулярных поверхностей биогеогоризонта на всем его протяжении по отношению к силе земного притяжения; б) непостоянство границ биогеогоризонтов в связи с изменением их в ту или иную сторону в процессе сукцессии; в) вклинивание между некоторыми биогеогоризонтами на сроки различной продолжительности временных биогеогоризонтов (например, ярусы эфемеров в пустыне весной). Связанные с биогеоценозами внешние по отношению к ним покрывающие и подстилающие участки биосферы характеризуются, по словам автора, тем, что в них протекают лишь геофизические и геохимические процессы. Поэтому вычленяющиеся в их составе в вертикальном направлении слои он назвал геогоризонтами. В отличие от биогеогоризонтов, они лишены постоянно обитающих специальных жизненных форм. Здесь могут оказаться лишь случайно залетевшие птицы или занесенные воздушными течениями насекомые, микроорганизмы, зачатки растений и т.п.

По мнению ряда авторов подразделение биогеоценозов на биогеогоризонты по предложенному Ю.П. Бялловичем принципу является в значительной степени условным. Проведенные названными авторами с участием ряда других биогеоценологов всесторонние исследования по вертикально-фракционному распределению фитомассы древесных, кустарниковых, травянистых и других растений в различных типах лесных биогеоценозов Подмосковья показали: а) особо важное, превалирующее значение автотрофного растительного компонента в вертикальном расчленении биогеоценотической толщи, поскольку с этим связано соответствующее расслоение воздушной и почвенной среды обитания, животного и микробного населения биогеоценоза; б) неоднородность в биогеоценотическом отношении фитомассы в пределах растительных ярусов, а именно: наличие горизонтов с высокой концентрацией акцепторных (воспринимающих) частей надземных и подземных органов растений (листьев и молодых побегов древесных и кустарниковых пород, листьев трав, мхов, слоевищ лишайников, молодых окончаний корней и пр.), а также горизонтов наибольшей аккумуляции органических веществ.

Исходя из этого, Н.В. Дылис при выделении биогеогоризонтов в вертикальном профиле наземной части лесного биогеоценоза, в частности в пределах кроны, предлагает использовать такие показатели, как распределение массы световых и теневых листьев (с учетом их размеров и годичного прироста), генеративных органов растений, отмерших побегов, сучьев и т.п. Показатели эти должны быть увязаны с особенностями вертикального распределения света, влажности воздуха, концентрации углекислоты, размещения животных-фитофагов и пр. Все это, по мнению автора, даст возможность более обоснованно подойти к морфологической стратификации биогеоценоза.

Н.В. Дылис на основе анализа вертикально-фракционного строения фитомассы ценозообразующих растений и связанного с этим состояния живых и косных компонентов выделяют в кроне 1-го яруса елового биогеоценоза три фотосинтетических биогеогоризонта. I. Верхний биогеогоризонт (3-4 м) со световой хвоей, работающей в условиях полного освещения. II. Средний биогеогоризонт (7-8 м) со световой + теневой хвоей в условиях сниженной интенсивности освещения. III. Нижний биогеогоризонт (4-5 м) с теневой хвоей, работающий в условиях резко ослабленного освещения с отрицательным балансом. Кроме того, в самой нижней части кроны выделяется слой, характеризующийся преобладанием процессов отмирания частей растений над их новообразованием. В кронах сосновых биогеоценозов тем же автором выделяются два биогеогоризонта, в осинниках – один, ввиду однородности строения листвы и освещенности кроны, обладающей незначительной мощностью.

А.И. Уткиным в пределах всего древесного яруса елового биогеоценоза на тех же основаниях выделяются четыре биогеогоризонта - два фотосинтезирующих и два аккумулятивных. I. Биогеогоризонт фотосинтеза с активным балансом (9 м) с густоохвоенными ветвями кроны, доля рабочей части которой более 10%, хвоя световая. II. Биогеогоризонт фотосинтеза с пассивным балансом (4 м) с охвоенностью ветвей кроны около 1/3, доля рабочей части ее менее 10%, хвоя преимущественно теневая. III. Биогеогоризонт кроново-стволовой аккумуляции (5 м) с резким преобладанием стволовой аккумуляции над аккумуляцией скелета кроны. IV. Биогеогоризонт стволовой аккумуляции (7 м), охватывающий всю подкроновую зону деревьев.

Тот и другой авторы в лесных биогеоценозах, в отличие от Ю.П. Бялловича, на биогоризонты подразделяют лишь древостой. Фотосинтетическая деятельность нижних ярусов автотрофного растительного компонента в подкроновой зоне определяется древесным ярусом. Поэтому они объединяются в один комплексный биогеогоризонт, подразделяемый на ряд слоев: а) слой фотосинтеза подлеска (4,5 м) и б) слой фотосинтеза травяного покрова (0,4 м), внутри которого обособляются слой фотосинтеза подроста и пятнистый слой фотосинтеза мохового покрова.