Вопрос 3. Морфология биогеоценоза

Для успешного функционирования биогеоценоза необходима оптимальная морфологическая (пространственная) структура. Морфологическая структура биогеоценоза понимается Номоконовым как определенная группировка ценозообразующих систем разного ранга, их размещение в воздушной и почвенной средах. При этом группировка и пространственное размещение систем должны быть такими (как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении), которые обеспечивали бы наиболее полное использование как энергии солнечной радиации, так ресурсов биоценосреды.

Строение и функции биогеоценоза тесно взаимосвязаны. Функции биогеоценоза, по словам В.В. Мазинга, определяют его морфологическое строение; с другой стороны, структура последнего является условием его успешного функционирования. На важное значение морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза в его функционировании обращает внимание и Ю.И. Чернов. В частности, он указывает на наличие определенной количественной зависимости между функциональными и структурными характеристиками биогеоценоза; например, зависимость продукции от его структуры. Вместе с тем тот и другой авторы подчеркивают, что нельзя также смешивать и тем более отождествлять явления и понятия морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза и его функциональной организации, ибо, как отмечает Ю.И. Чернов, морфологические категории не всегда адекватно отражают их функциональное значение в биогеоценозе; с другой стороны, функциональные ценотические образования в составе биогеоценоза, по словам В.В. Мазинга, не всегда могут быть увязаны с соответствующими частями морфологической структуры.

Структурной основой, своего рода каркасом, пространственного размещения компонентов биогеоценоза в наземной (воздушной) среде является ценокомплекс высших автотрофных растений (фитоценоз). Это обусловлено не только тем, что растительное сообщество - единственный компонент, способный синтезировать органические вещества, но и тем, что высшие растения ведут прикрепленный образ жизни.

Вертикальная структура

Вертикальное расчленение фитоценоза на ярусы определяется

1. в надземной части размерами, долголетием, формой роста ценозообразующих растений, особенностями их ветвления и облиственности, видовым разнообразием растений, отношением их к свету, атмосферным осадкам;

2. в подземной части - механическими, физическими и химическими свойствами почвы, отношением растений к влаге, минеральным веществам почвы и т.п.

Горизонтальное расчленение фитоценоза на микрогруппировки обусловлено характером роста господствующих растений, густотой и размещением различных растительных экобиоморф по площади, характером поверхности почвы (микрорельефом), этапами формирования растительного сообщества и т.п.

Принципы выделения вертикальных и горизонтальных структурных частей фитоценозов, предложены В.В. Мазингом: а) принцип перекрытия структурных частей и б) принцип взаимоисключения структурных частей. На основе принципа перекрытия выделяются в вертикальном направлении ярусы, в горизонтальном - микрогруппировки. На основе же принципа взаимоисключения в вертикальном направлении можно выделять биогеоценотические горизонты (в воздушной и почвенной средах), а в горизонтальном - парцеллы.

Дискуссионным остается вопрос о вертикальном размещении животного населения в биогеоценозе и степени соответствия его с ярусностью растительного покрова.

По данным Г.А. Новикова в Мариупольском лесничестве среди насекомых оказалось видов, обитающих на деревьях и кустарниках - 41, в травостое - 76, на поверхности почвы и в подстилке - 67. В дубовом лесу заповедника «Лес на Ворскле» Белгородской области из общего количества насекомых и пауков обнаружены: в древесном ярусе - 28,9%; в подлеске и подросте - 14,4 %; в травостое и на поверхности почвы - 56,7%. По мнению Г.А. Новикова, размещение животных в биогеоценозе по ярусам свойственно не только беспозвоночным, но также некоторым видам млекопитающих и птиц. Это проявляется в устройстве ими убежищ (гнезд, нор) в том или ином ярусе, в выборе места кормежки и т.п.

Однако А.Г. Воронов и ряд других биологов считают, что у наземных позвоночных животных строгой приуроченности к определенному ярусу фитоценоза не наблюдается. Большинство наземных позвоночных ими относится к категории так называемых ярусно-подвижных форм, которые строят свои убежища в одном ярусе (например, на поверхности почвы), а в поисках корма взбираются на деревья, или наоборот, т.е. охватывают своей жизнедеятельностью, таким образом, два яруса сообщества. Некоторые виды позвоночных в разные сезоны вегетационного периода или года занимают в фитоценозе разные ярусы. У немногих видов позвоночных можно констатировать более или менее ясно выраженную приуроченность к тому или иному ярусу растительного сообщества.

Не менее отчетливо ярусное распределение наблюдается и у водных животных, где выделяется несколько ярусов: надводный, водный, донный и внутригрунтовый.

Такого же рода закономерности имеют место в пространственном размещении животного и микробного населения биогеоценоза и в горизонтальном направлении. Материальной основой распределения биологических и ценотических групп биотрофов и сапротрофов по площади служат такие структурные части фитоценоза, как микрогруппировки.

Таким образом, на основе вертикального и горизонтального расчленения растительного сообщества происходит пространственное размещение и других живых компонентов биогеоценоза и создается основа для формирования морфологической структуры биогеоценоза в целом. Но морфологическая (физическая) структура биогеоценоза - это не сумма структурных частей его компонентов. Структурные части вертикального и горизонтального расчленения биогеоценоза - это комплексные структурные образования; каждая из них включает, как правило, все живые и косные компоненты, находящиеся в постоянной функциональной связи и взаимодействии между собой. Через периферийные структурные части биогеоценоз связан в горизонтальном направлении со смежными биогеоценозами, а в вертикальном - с воздушными массами атмосферы либо с грунтовыми толщами земной коры за его пределами.