288

8 Конечный мозг или мозговая кора

тырех слоев. Второй слой состоит из множества островков нейронов, напо­минающих аналогичные островки фи­логенетически старой обонятельной об­ласти. Кора подножья постепенно пере­ходит в шестислойную кору (парагип-покампова извилина). Примерно на уровне коллатеральной щели кора пред­ставляет собой типичные шесть слоев изокортекса новой коры.

Архитектонику новой коры иллюст­рирует рис. 8.11, где показана цитоар-хитектоника при импрегнации сереб­ром и при окраске по Нисслю. Третья (правая) колонка демонстрирует бога­тый узор миелоархитектоники. Можно различить следующие слои нейронов начиная с поверхности коры.

Первый или молекулярный слой: со­держит лишь небольшое число мелких нейронов (клетки Кахала). Дендриты этих клеток идут тангенциально внутри первого слоя, тогда как аксоны направ­ляются к белому веществу. Эти клетки получают импульсы из пирамидных и веретенообразных клеток других корко­вых полей полушария, что объясняет большое число тангенциально идущих волокон.

Второй или наружный гранулярный слой: Нейроны его невелики и грану-лярны. Между ними находится неболь­шое число мелких пирамидных клеток. Дендритные контакты происходят в пределах этого слоя.

Третий или наружный пирамидный слой: состоит из пирамидных клеток с широким основанием. Аксоны пира­мидных клеток направляются к белому веществу и уже в этом слое являются миелинизированными. В белом веще­стве они идут как проекционные, ассо­циативные или комиссуральные волок­на. Отходящие от верхнего края клеток дендриты простираются в первый мо­лекулярный слой. Остальные дендриты ветвятся в основном в наружном пира­мидном слое.

Четвертый или внутренний грану­лярный слой: аналогичен наружному гранулярному слою. Гранулярные клет­ки получают импульсы в основном по таламокортикальным путям. Подобно наружному гранулярному слою здесь содержатся многочисленные релейные станции с интернунциальными нейро­нами и системами обратной связи. В то время как волокна наружного пира­мидного слоя в основном расположены радиально, волокна внутреннего грану­лярного слоя, как правило, идут тан­генциально, образуя наружную полоску Байларгера. Большинство этих волокон вероятно принадлежат нейронам особых таламических ядер.

Пятый или внутренний пирамид­ный слой: Пирамидные клетки этого слоя средних или больших размеров. В области прецентральной извилины в этом слое находятся гигантские пира­мидные клетки (клетки Беца). Аксоны этих клеток окружены особенно толсты­ми миелиновыми оболочками. Они об­разуют корковоядерные и кортикоспи-нальные пути. Этот слой также содержит тангенциально ориентированные мие-линовые волокна, образующие внутрен­нюю полоску Байларгера.

Шестой или мультиформноклеточ-ный слой: клетки частично являются измененными пирамидными клетками, а частично — треугольными или вере­тенообразными клетками. Нейронов этого слоя меньше на границе с пятым слоем и больше на границе с белым веществом. Отходящие волокна соеди­няют этот слой с другими корковыми областями и с подкорковыми ядрами.

В общем, можно сказать что кора содержит клетки двух основных видов: (1) пирамидные и веретенообразные клетки, являющиеся центробежными и эфферентными и (2) гранулярные клет­ки, получающие афферентные (центро­стремительные) импульсы. На рис. 8.12 афференные волокна схематично изо-

Внутреннее строение 289

бражены черным цветом. Они исходят из таламуса в виде проекционных во­локон (указаны на рисунке цифрой) и из других участков коры виде проекци­онных волокон (цифра 2) и заканчива­ются на гранулярных клетках второго и четвертого слоя коры. Эфферентные волокна показаны красным цветом. Од­ни аксоны пирамидных клеток пятого слоя идут через внутреннюю капсулу к таламусу, полосатому телу, ядрам ство­ла и спинному мозгу (3); другие явля­ются ассоциативными и комиссураль-ными волокнами и связаны с прочими корковыми областями (4).

Изображенная на рис. 8.11 шести-слойная кора является гомотипной. Су­ществуют корковые поля мозга взрос­лого, где эти шесть слоев трудно раз­личимы; такие поля называются гете-ротипными.

В первичных сенсорных полях, по­лучающих импульсы от пропроцепто-ров, органов чувств (зрения, слуха), гра­нулярные клетки преобладают над пи­рамидными. Поэтому, говорят о грану­лярной коре.

Наоборот, пирамидные клетки пре­обладают над гранулярными в двига­тельных полях, которые по этой при­чине называются агранулярной корой.

Чувствительные поля Бродмана 3, 1, 2, 41 и особенно 17 (area striata или зрительная кора) являются образцами гранулярной коры или кониокортекса, тогда как типичными агранулярными полями являются поля 4 и 6. Бродман выделил немногим более 50 различ­ных архитектонических полей. Обычно пользуются составленной им картой, потому что она проще карты фон Эко-номо, которая насчитывает вдвое боль­ше полей. Некоторые исследователи вы­деляют более двухсот различных полей. Von Economo (1925) обнаружил, что различные архитектонические поля имеют ту или иную общую черту и могут быть сведены к пяти основным типам, изображенным на рис. 8.13. Как видно на рис. 8.9, цитоархитектоничес-кие поля точно не соответствуют ходу извилин. Они частично перекрываются и подвержены индивидуальным вариа-

290 8 Конечный мозг или мозговая кора

циям (Филимонов, 1929; Саркисов и вольно рано удалось выяснить обслу-

соавт., 1967). живание двигательных функций поля-

Было предпринято немало попыток ми 4 и 6 и сенсорный характер (пер-

соотнести различные функции головно- вичные центры проприоцепции, слуха,

го мозга с различными цитоархитекто- зрения) полей 3, 1, 2, 41 и 17.

ническими полями, тем более что до- Прежде чем остановиться на функ-

Внутреннее строение

291

циональной организации мозговой ко­ры, рассмотрим ее связи.

Белое вещество

Белое вещество головного мозга может эыть уподоблено массивному сложному переплетению двусторонних проводов, :оединяющих кору и подкорковые цент­ры (проекционные волокна), корковые эбласти в пределах одного полушария

(ассоциативные волокна) и центры меж­ду двумя полушариями (комиссуральные волокна).

Проекционные волокна

Эфферентные центробежные волокна входят во внутреннюю капсулу как опи­сано в главах о двигательной и экстра­пирамидной системах. Они являются волокнами корковоядерного, корково-

292 8 Конечный мозг или мозговая кора

спинального и корковомостового путей, а также пучков, соединяющих кору со зрительным бугром, полосатым телом, ретикулярной формацией, черной суб­станцией, субталамическим ядром, пластинкой четверохолмия и красным ядром (см. рис. 6.9). Самыми длинны­ми являются корковоспинальные во­локна, берущие начало в полях Брод-мана 4, 3, 1, 2 и 6. Другие эфференты, такие как корковомостовые и корково-таламические волокна, происходят из

больших по площади ассоциативных полей.

Практически все афферентные во­локна происходят из зрительного бугра и направляются в различные участки мозговой коры. Точнее, они включают в себя все соматосенсорные пути, сое­диненные с полями 3, 1, 2 и 4. Прочие центростремительные импульсы исхо­дят из мозжечка, бледного шара и сос­ковидных тел и следуют в кору через зрительный бугор. Только обонятель-

Внутреннее строение

293

ные волокна идут прямо к коре, минуя таламус. Проекционные волокна между корой и внутренней капсулой образуют лучистый, или сияющий венец (corona radiata). Зрительная лучистость, или сияние, соединяющее боковое коленча­тое тело с 17 полем, и слуховое сияние, соединяющее срединное коленчатое те­ло с 41 полем, также являются частью проекционной системы (см. рис. 1.20, 2.2, 3.12, 3.37, 8.14 и 8.15).

Ассоциативные волокна

Эти волокна составляют основу белого вещества. Они соединяют как близле­жащие, так и отдаленные корковые об­ласти. Таким способом все функцио­нально значимые корковые области мо­гут тесно взаимодействовать, позволяя тем самым мозговой коре выполнять ее ассоциативные и интегративные функции. Обширные связи между от­дельными корковыми областями слу­жат вероятным объяснением того факта, что потеря мозговой функции вследст­вие очагового повреждения не всегда постоянна. Возможно, некоторые волок­на остаются интактными и могут вос­становить часть утраченных функций после упражнения в течение определен­ного времени.

Наиболее важные пучки ассоциатив­ных волокон показаны на рис. 8.14 и 8.15. Некоторые из них заслуживают отдельного разговора.

Аркообразные волокна называют также U-образными волокнами. Они за­нимают верхние подкорковые отделы белого вещества, формируя U-образный слой вокруг глубинных впадин коры и соединяя соседние корковые поля. Из­вестна их резистентность при некото­рых демиелинизирующих лейкоэнце-фалопатиях.

Верхний продольный пучок проходит кзади от островка в передне-заднем на­правлении и соединяет лобные доли с теменно-затылочными и височными

извилинами. Его лобновисочная порция огибает задний край сильвиевой щели и называется аркообразным пучком (fas­ciculus arcuatus). Предполагают, что этот пучок соединяет височные (Вернике) и лобные (Брока) речевые центры. Ниж­ний продольный пучок соединяет височ­ные и затылочные доли. Крючковидный пучок огибает передние отделы сильвие­вой щели, соединяя орбитальную долю с полюсом височной. Пояс (cingulum) является одним из ассоциативных пуч­ков лимбической системы и, огибая мо­золистое тело на всем его протяжении, соединяет подмозолистую область с па-рагиппокамповой извилиной. Очень важными ассоциативными волокнами являются верхние и нижние запгылочно-лобные пучки и вертикальный затылоч­ный пучок.

Комиссуральные волокна

Мозолистое тело (corpus callosum) яв­ляется самой большой комиссурой но­вой коры. Волокна проходят через эту комиссуру из одного полушария в дру­гое и затем расходятся в разных на­правлениях, соединяя все гомотопиче­ские области коры за исключением пер­вичной зрительной коры (поле 17) и проекций руки и ноги в соматосенсор-ной коре. Волокна мозолистой лучис­тости пересекают волокна лучистого венца (corona radiata) и других ассоциа­тивных пучков. Поскольку мозолистое тело короче больших полушарий, во­локна идущие через клюв, колено или валик мозолистого тела дугообразно из­гибаются в направлении лобных и, со­ответственно, затылочных полюсов. Эти дугообразные пучки волокон называют­ся передними (малыми) (forceps fronta-•lis) и задними (большими) (forceps occi-pitalis) щипцами мозолистой лучистос­ти (см. рис. 8.15в). Передняя комиссура (comissura anterior) является спайкой между обонятельным мозгом, височны­ми долями и, в меньшей степени, над-

294 8 Конечный мозг_ или мозговая кора

клювной (супраростральной) лобной корой. Гиппокампова комиссура или спайка свода (comissura fomicis), в ос­новном, соединяет задние колонки сво­да (ножки свода).

Функциональная организация коры

До 1861 года кора большого мозга счи­талась функционально однородной и поливалентной. Будучи « седалищем ду­ши и разума», функции коры должны были быть нераздельны. Эта теория считалась общепринятой после того как Пьер Флорен, сравнительный анатом и физиолог из Парижского университета опубликовал ее в 1824 г., исходя из своих опытов на животных (в основном, на птицах).

В 1861 г. снова в Париже Пьер Поль Брока выступил на Антропологическом Обществе и продемонстрировал лока­лизацию функций в коре головного мозга человека. Он обнаружил, что афа­зия у одного из его больных возникла вследствие разрушения задней трети ле­вой третьей лобной извилины, позднее названной «извилиной Брока». В пользу локализациии различных функций в мозговой коре вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистами, так и физиологами.

Хьюлингс Джексон (1864) изучал больных с фокальной эпилепсией и объ­яснил причину возникновения припад­ков раздражением прецентральной ко­ры. Карл Вернике (1874) впервые опи­сал сенсорную афазию и связал ее с поражением задней части первой ви­сочной извилины. Он также убедитель­но показал доминантность одного из полушарий. В США Вейр Митчелл из Филадельфии (1860) отметил, что мышцы на одной стороне тела иннер-вируются корой противоположного по­лушария головного мозга. Его опыты

были прекращены из-за Гражданской войны. Роберт Бартолов из Цинцинна­ти, штат Огайо (1874) лечил больного с разрушенным вследствие злокачест­венного заболевания черепом. Он ис­пользовал представившуюся возмож­ность для наложения на кору электродов и обнаружил, что фарадизация опреде­ленной области коры вызывала сокра­щения конечностей на противополож­ной стороне тела и ипсилатеральный поворот головы. После публикации этих находок филантропы и религиозные фа­натики из Цинциннати заставили его покинуть город.

Фриц и Гитциг (1870) были первы­ми, кто выделили двигательную кору у собак путем электрической стимуляции и показали соматотопическое предста­вительство в коре контрлатеральных движений. Эти опыты были продолже­ны другими выдающимися физиолога­ми, такими как Ферриер (1876), Бивор и Горслей (1890), Грюнбаум (1901) и Шеррингтон (1906). Что касается сен­сорного коркового представительства, фон Гудден (1870) показал, что удале­ние обох глаз у молодого животного приводило к задержке развития заты­лочных долей. Мунк (1979) установил, что собаки без затылочных долей яв­ляются слепыми и что повреждение только коры поверхности затылочной доли вызывает «seelenblindheit», назы­ваемую теперь зрительной агнозией. В 1879 и 1892гг. Ферриер отмечал, что при раздражении некоторых отделов ви­сочных долей животные навостряют уши. Дюссе де Баренн (1916) для раз­дражения коры вместо электрического тока применял стрихнин. Накладывая его на ограниченные участки постцент­ральной извилины он обнаружил, что раздражение различных участков этой извилины заставляло животное расче­сывать различные участки тела. Таким образом стало возможным также под­разделить сенсорную постцентральную

Функциональная организация коры 295

извилину на соматотопические еди­ницы.

В этой попытке выделить и лока­лизовать корковые функции истинный прогресс был медленным и полным противоречий. В качестве примера мо­жет быть приведена зрительная кора. Наши сегодняшние знания о ее функ­ционировании и взимоотношении с сетчаткой и боковыми коленчатыми те­лами явились результатом драматичес­ких споров, продолжавшихся еще после 1-ой Мировой войны (Polyak, 1957; Lindenberg, 1977).

В это время (1934) ученик Вернике Карл Клейст опубликовал свою объеми­стую книгу «Патология мозга». Он ана­лизировал клинические и патологоана-

томические наблюдения над почти 300 солдатами, получившими черепно-моз­говую травму во время 1-ой Мировой войны, и 106 госпитализированными больными с фокальными, в основном сосудистыми, мозговыми нарушения­ми с целью дальнейшего изучения функциональной организации головно­го мозга, включая локализацию основ­ных психических функций.

Со времени смерти Вернике (1905) накопилось много полезной информа­ции. Наиболее важным для Клейста ка­залось открытие, что серое вещество ко­ры головного мозга являет собой сово­купность множества отдельных единиц, каждая из которых имеет свою цито-и миелоархитектонику (Campbell, 1905;

E. Smith, 1907; Brodmann, 1909; О. Vogt, 1910; V. Economo и Koskinas, 1925; Beck, 1925; Rose, 1928). Он также заинтере­совался тем обстоятельством, что обра­зующие кору клеточные слои имеет раз­личное функциональное значение (Nissl, 1908; Cajal, 1911; Kappers, 1920 и мно­гие другие).

В конце концов, Клейст сделал вы­вод, что мозговая кора в целом состо­ит из набора архитектонических по­лей, представляющих преимущественно чувствительные сферы, и что каждая сфера состоит из истинно чувствитель­ной зоны и двух более или менее рас­пространенных зон -- одной для дви­гательной и другой для психических функций. Он выделял следующие сфе-

ры: зрительную сферу в затылочной об­ласти, слуховую сферу в височной доле, осязательную сферу в центральной те­менной области (включая двигательную область), вкусовую сферу в под цент­ральной оперкулярной области, лаби-ринтно-кинестезическую сферу в лоб­ных извилинах, сферу внутренних чувств (область «я») в орбитальных и поясных извилинах и обонятельную сферу в грушевидной дольке и области гиппокампа.

Карта мозговой коры по Клейсту воспроизведена на рис. 8.16 и 8.17 как представляющая исторический интерес. Различные функции приписаны к обо­значенным цифрами цитоархитектони-ческим полям по Бродману с некото-

рыми исправлениями по Экономо и Фогту. Сразу же после публикации этой карты Клейст был подвергнут суровой критике, особенно за привязку индиви­дуальных психических качеств к не­большим цитоархитектоническим по­лям. Привязка «я» (не путать с фрей­довским «эго») к очерченным корковым территориям была названа мозговой мифологией.

В последующие годы большой ин­терес вызвали психологические концеп­ции холизма и геиипалыпизма. Сущест­вовало мнение о невозможности лока­лизовать индивидуальные функциии. Впрочем, это не обескуражило клини­цистов, нейроморфологов и физиоло­гов.

Нет сомнения в возможности лока­лизовать большое число функциональ-

ных нарушений. Эксперименты на жи­вотных по локализации функций нашли подтверждение при нейрохирургиче­ских операциях на человеке (Gushing, 1932; Foerster, 1936; Penfield, 1950 и другие). Новые данные могут быть по­лучены путем электростимуляции коры головного мозга у оперируемых под ме­стной анестезией больных (рис. 8.18, 8.19, 8.20 и 8.21). Дополнительные све­дения удалось получить путем разру­шения ограниченных участков коры, у животных и людей (Минковский, 1917 и др. ). К сожалению, раздражение или разрушение мозговой коры трудно от­нести к физиологическим методам. Следовательно, вызванные электрости­муляцией коры движения не соответст­вуют естественным произвольным дви­жениям. Это было одним из побуди­тельных мотивов продолжающегося по­иска лучших методов исследования функций мозговой коры.

Электроэнцефалография принесла значительные успехи в этом направле­нии. Было обнаружено, что естественное или экспериментальное раздражение периферических рецепторов, таких как глаза или уши, вызывает регистрируе­мые изменения потенциалов мозговой коры. Эти вызванные потенциалы позво­лили довольно точно локализовать по­лучающие стимулы области мозговой

коры (Adrian, 1941; Woolsey, 1964 и др.). Вызванные потенциалы были за­писаны не только с коры, но и от глу­бинных структур мозга с помощью вживленных электродов.

В настоящее время можно с уверен­ностью утверждать что цитоархитекто-нические поля 3, 2 и 1 составляют пер­вичную соматосенсорную область и что 17 поле получает зрительные импульсы, 41 поле — слуховые стимулы и 43 по­ле — вкусовые ощущения. Кроме того, установлено, что стимулы поступают в несколько первичных проекционных областей коры в строго определенном порядке (соматотопическом, ретиното-пическом и тонотопическом).

Внедрение стереотактических ме­тодов намного продвинуло наши зна­ния. Эти методы позволяют раздражать или разрушать любые глубинные струк­туры мозга и записывать вызванные потенциалы отдельных групп нейронов с помощью вживленных электродов.

Психохирургические операции, та­кие как лоботомия, лейкотомия и цин-гулотомия у больных с некоторыми психическими расстройствами (напри­мер, при шизофрении, неврозе навяз­чивых состояний и др. ) позволили оце­нить значение передних лобных долей (префронтальной области) для некото­рых поведенческих реакций.

В последние годы электронная мик­роскопия, флюоресцентная микроскопия и гистохимия принесли новое понима­ние структуры, метаболизма и функ­ционирования нейронов. Очень важным оказалось введение микроэлектродов для записи потенциалов отдельных нервных волокон и нейронов. Этот ме­тод, дополненный одной-двумя други­ми современными методиками, позво­лил физиологам картировать кору, головного мозга в зависимости от вы­полняемых ею функций. Вначале физиологи скептически .относились к большому числу полей, описанных как отдельные цитоархитектонические структуры Бродманом, Экономо и дру-

гими. Сегодня предполагаемое число полей по Хубелю и Визелю (1977) дей­ствительно лежит в пределах от 50 до 100.

Два вышеупомянутых автора явля­ются признанными авторитетами в этом крайне запутанном и захватыва­ющем вопросе. Они сосредоточились на зрительной коре (поле Бродмана 17) обезъян-макак. Полученные ими ре­зультаты могут быть суммированы в следующем виде: гранулярные клетки нижней трети четвертого слоя зритель­ной коры получают импульсы из боко­вого коленчатого тела и лучше всего реагируют на небольшие циркулярные стимулы, подобно ганглионарным клет-

кам сетчатки и нейронам коленчатого тела. Симметричные циркулярные поля информации в нижнем гранулярном слое должны быть, однако, перестроены, поскольку все клетки за пределами чет­вертого слоя лучше реагируют на спе­цифически ориентированные сегменты линеарных стимулов. Клетки со схожей ориентацией линейных стимулов рас­положены в виде параллельных верти­кальных колонок мозговой ткани, каж­дая из которых представляет собой «ориентационную колонку». Клетки, от­вечающие на стимулы, исходящие толь-

ко из одного глаза, занимают верти­кальную колонку, прилежащую к дру­гим клеточным колонкам, реагирую­щим на стимулы из другого глаза. Один набор таких «зрительно доминирован-ных» колонок обслуживает оба глаза. По мнению авторов, сочетание одного на­бора колонок, обслуживающих все ори­ентации, и одного набора зрительно до-минированных колонок является эле­ментарной единицей первичной зри­тельной коры. Каждая такая вертикаль­ная колонка занимает площадь 1 мм и имеет высоту 2 мм. Такое функцио-

302