1.2. Принцип Ле-Шателье

Следует упомянуть, что представление, согласно которому живые системы при изменении состояния окружающей среды всегда исполняют такую работу, которая направлена против равновесия, ожидаемого при данной окружающей среде, ничего общего не имеет с так называемым принципом Ле-Шателье, который гласит: «Всякое изменение одного из факторов равновесия видоизменяет систему в том направлении, в котором рассматриваемый фактор испытывает изменение противоположное первоначальному». Для данного принципа примером может служит то, что давление пара при нагревании повышается, так как испарение сопровождается пoглощением тепла. В качестве второго примера укажем на то, что сжимание льда обусловливает превращение его в воду вследствие того, что удельный объем воды меньше, чем обьем льда, таким образом, превращение льда в воду сопровождается сжатием.

Принцип Ле-Шателье содержит в себе также общее указание на то, в каком направлении будет изменяться система при изменении окружающей среды; он говорит, что изменение в системе будет происходить в направлении, противоположном изменению окружающей среды, следовательно, приток тепла ведет к реакции, понижающей выделение тепла, повышение давления - к реакции, понижающей давление и т.д.

Принцип Ле-Шателье является, собственно, следствием второго закона термодинамики и может быть из него выведен. Он может быть применен и для живых систем, как и второй закон термодинамики, и не противоречит возможности существования живых систем. Принцип Ле-Шателье позволяет заранее сказать, какие изменения состояния должны были бы произойти и при каком состоянии должно было бы наступить равновесие, следовательно, какая работа против него должна быть исполнена неживой системой и за счет каких существующих в ней механизмов.

Глава 2. Устойчивое неравновесие – атрибут развития сложных систем

2.1. Структура живых систем [167]

Определенная часть энергии окисления превращается в работу, меняющую эластичность мышц грудной клетки,- это есть работа дыхания. Другая часть энергии окисления используется для того, чтобы произвести ток продуктов реакции, - это есть работа сердца, часть энергии окисления применяется для удаления продуктов реакции посредством создания разностей концентрации в системе, - это работа почек. Все эти приспособления служат в животном организме, дышащим легкими, для того чтобы выполнить жесткие требования: произвести работу за счет свободной энергии системы, которая так бы изменила условия системы, чтобы она осталась работоспособной, и, следовательно, чтобы при существующих внешних условиях не наступило равновесие. У низших животных организмов и у растений то же требование выполняется посредством совершенно других механизмов и совсем другим путем. Но и эти организмы обладают также приспособлениями для того, чтобы быть в состоянии производить эту работу против ожидаемого равновесия при изменении окружающей среды. Мы знаем, беря прежний пример, что животные дышат интенсивнее при уменьшенном давлении кислорода, то есть работа для создания разностей упругости грудной клетки становится интенсивнее, тоже действительно и для создания разностей гидростатического давления, то есть работы сердца и т. п. Таким образом, интенсивность окисления в значительной степени независима от давления кислорода в окружающей среде. Мы видим, что все эти приспособления состоят ни в непосредственном превращении во внешнюю работу, а имеют необходимой предпосылкой работу, идущую на изменение структуры составляющих систему частей, в смысле сохранения работоспособности этой структуры [31].

Из вышеприведенных объяснений и примеров следует, что изложенные соображения соответствует тем свойствам живых существ, которые обозначаются обычно как приспособляемость, целесообразность, регулирование, целостность и рассматриваются как характерные для живых существ. Только не находящаяся в равновесии система, следовательно, система, свободная энергия которой может уменьшаться без изменения внешних условий, может исполнять работу, изменяющую тот эффект внешнего воздействия, который следовало бы ожидать в результате первоначальных условий.

Сформулированный нами Принцип говорит только об общем поведении живых существ и о направлении протекающих в них процессов, он, однако, не содержит никакие количественных характеристик. Поэтому мы должны дополнить его еще так, чтобы он получил количественное выражение. Мы утверждаем, что живая система всегда превращает всю свою свободную энергию в работу против ожидаемого равновесия. Это выражение количественное, и его правильность может быть экспериментально проверена посредством измерений. В количественном отношении сформулированный Принцип должен быть выражен формулой. Прежде чем это сделать, мы хотели бы несколько разъяснить смысл этого количественного выражения. Прежде всего из этого выражения должно следовать, что живая система вообще не исполняет никакой другой работы, кроме работы против равновесия. В самом деле, если она применяет всю свою свободную энергию для этой работы, то она не может уже исполнять никакой другой работы. Если мы работу, которая направлена против ожидаемого равновесия и которая, ведет к воспроизведению разностей потенциалов в системе и, следовательно, к сохранению ее работоспособности, обозначим как регулирующую деятельность, то из количественного выражения Принципа следует, что существуют только регулирующие жизненные деятельности или всякая жизненная деятельность является регулирующей. Далее из количественного выражения Принципа следует, что если мы живую систему при известных постоянных условиях изолируем, то есть не допустим никакого внешнего воздействия, никакого притока энергии, то хотя живая система также придет в равновесие, но выравнивание всех разностей потенциалов будет протекать не так как в заведенной машины с неизменными условиями системы, а иначе - вся свободная энергия системы будет направлена на замедление выравнивания потенциалов. Это второе следствие нашего количественного выражения может быть выражено формулой и доступно непосредственному экспериментальному испытанию.

Мы сделаем теперь попытку дать эту формулировку элементарным способом. Представим себе, что мы имеем изотермически замкнутую систему, то есть стенка которой проницаема для тепла, причем процесс протекает настолько медленно, что температуру можно рассматривать приблизительно как постоянную. Второй закон термодинамики говорит, что в этом случае обязательно наступит равновесие; это значит, что подобная система не может бесконечно исполнять работу, так как это противоречило бы второму закону, согласно которому невозможно построить систему, исполняющую постоянно внешнюю работу за счет тепла. Максимальная работа, которая может быть извлечена при таких обстоятельствах из системы, ecть мера свободной энергии системы, и из второго закона следует, что равновесие наступит при таком состоянии, в котором свободная энергия при данных условиях системы не может более уменьшаться и в котором свободная энергия,следовательно, имеет минимальное значение. Наш Принцип показывает таким образом, что при изотермически замкнутой живой системе ее общая свободная энергия преобразуется в работу, которая производит такие изменения условий функционирования системы, что этот минимум не только относительно, но и абсолютно принимает возможно меньшую величину.

Из этого следует, что свободная энергия у изотермически изолированной живой системы при наступлении равновесия будет меньше, чем у неживой системы, хотя у обеих систем вначале сумма разностей потенциалов, выраженная в абсолютных величинах, была одна и та же. При этих условиях разность свободных энергий между живой и неживой системой при наступившем равновесии в точности равняется величине, на которую работа живой системы в течение всего процесса выравнивания превысила работу неживой системы.

Итак, если мы свободную энергию живой системы при наступившем равновесии обозначим через F, сумму разностей потенциалов, иначе факторов работы - разность давления, разность концентрации, электрическую разность потенциалов и т. д.- обозначим через X, вызванные этими факторами изменения - через dх и время, в течение которого это изменение произошло,- через dt, а эти же величины, но у неживой системы, обозначим теми же буквами, но с добавлением значка ', то получим следующую формулу [72]:

(9)

При этом суммирование в правой части следует понимать так, что мы выравнивающий процесс разделяем на промежутки времени dt и последовательно для каждого промежутка времени dt соответствующий фактор работы X и скорость вызванною фактором работы изменения dx/dt умножаем друг на друга и на время dt и последовательно суммируем эти произведения. Таким образом, мы получаем как для неживой системы, так и для живой системы общую работу, исполненную ими во время процесса выравнивания, разность дает тогда работу живой системы против выравнивания. Эта разность должна быть равна разности свободных энергий, что как раз и показывает количественное выражение Принципа, а именно, что общая свободная энергия превращается в работу против равновесия. Так как факторы работы в каждый момент меняются, то, приняв конечные промежутки времени dt, мы получим для выражения работы только приблизительную величину. Промежутки времени следует брать все меньшими и меньшими, и предельное число суммы, которую мы получим, если будем продолжать уменьшать промежутки времени, будет действительной величиной работы. Это предельная сумма обозначается в математике так называемым интегральным знаком, и точное формулирование Принципа на языке высшей математики будет тогда следующее [72]:

(10)

Это математическая формулировка нашего количественного выражения Принципа биологии. Разность обеих интегральных величин указывает на то, что принудительные или системные силы представляют собой у живых систем другие функции времени, чем таковые у неживых систем, и именно вследствие того, что они являются силами, препятствующими выравниванию. Принудительные силы, представляющие собой функции времени, исполняют работу, которая направлена против процесса выравнивания, причем источник этой работы лежит в самой живой системе, поэтому к концу она должна обладать меньшей свободной энергией и именно настолько меньшей, насколько большую работу силы живой системы исполнили при выравнивании. В конце концов дело фактически сводится, как и следовало ожидать, к работе, которая нужна для сохранения структуры живой системы и условий, необходимых для поддержания неизменности структуры живой системы.