42

Позвонок с верхними Лопасть

Рис.23. Строение хвостовых плавников водных позвоночных

Дифицеркальный плавник

В онтогенезе у амфибий вокруг хорды развиваются зачатки тел позвонков путем самостоятельного охрящевения мезенхимного футляра (Urodela) или путем разрастания оснований верхних и нижних дуг (Anura). Между зачатками тел образуются хрящевые межпозвоночные диски, сохраняющие свою самостоятельность или прирастающие к телу позвонка. Поэтому тела позвонков имеют различную форму.

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Амфицельные позвонки разделены дисками; процельные имеют передневогнутое, а опистоцельные задневогнутое строе­ние вследствие прирастания межпозвоночного диска соответственно к задней или передней поверхности тела позвонка.

Позвоночник амфибий делится на 4 отдела. Шейный отдел представлен одним позвонком, подвижно соединенным с мыщелками черепа. Туловищный отдел состоит из 7-62 позвонков разнообразной формы, крестцовый позвонок один; он служит для прикрепления тазовых костей. В хвостовом отделе от 12 до 36 позвонков; у бесхвостых земноводных в связи с прыжками редуцируется хвост, и все позвонки хвостового отдела срастаются в единую кость - уростиль (urostyl).

Ребра амфибий рудиментарны, причем степень редукции у бесхвостых земноводных выше, чем у хвостатых. Рудименты ребер прирастают к поперечным отросткам позвонков. Ребра амфибий, в отличие от остальных наземных позвоночных, относятся к верхним ребрам.

В эмбриогенезе амниот хорда окружена осевой мезенхимой, сегментация которой первоначально соответствует сегментации сомитов. Впоследствии в толще каждого склеротома возникает щелевидное пространство, делящее его на переднюю и заднюю половинки. Для образования тел позвонков объединяются задняя половинка предыдущего и передняя половинка последующего склеротома.

Позвоночник имеет 5 отделов. В шейном отделе развиваются атлант и эпистрофей (atlas et epistrophei), обеспечивающие вращение головы относительно туловища. Атлант состоит из сросшихся дуг позвонков и рудиментарного гипоцентра. Основное тело атланта - плевроцентр - в эмбриогенезе прирастает к следующему позвонку - эпистрофею в виде зубовидного отростка (processus odontoideus epistrophei). Значительное развитие ребер приводит к образованию грудной клетки и разделению туловищного отдела позвоночника на грудной и поясничный. В отличие от грудного отдела, ребра поясничного отдела развиты слабо, что дает возможность изгибать позвоночник.

44

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

45

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

У рептилий тела позвонков имеют амфицельную (гаттерии, гекконы) или процельную форму. Хорда может сохраняться в виде рудимента, но у большинства пресмыкающихся исчезает полностью. В составе позвоночника сохраняется рудиментарный гипоцентр, к которому прикрепляются ребра (рис. 24). У гаттерии, крокодилов, хамелеонов впереди атланта наблюдают еще один позвонок - проатлас. Тело этого позвонка у зародыша прирастает к телу атланта и вместе с ним образует зубовидный отросток эпистрофея, а верхние дуги остаются в виде самостоятельной кости между атласом и затылочным отделом черепа.

Передние

сочленовные

отростки

' Гипоцентр

Остистый отросток

Верхняя дуга

Задние сочленовные отростки

Плевроцентр

Рис.24. Осевой скелет рептилии

В составе шейного отдела 7-10 позвонков, часть из них несет ребра. Грудной отдел позвоночника содержит 16-25 позвонков, соединяющихся с ребрами. Ребра гаттерии и крокодилов несут крючковидные отростки. Поясничный отдел состоит из 2-х позвонков с сильно развитыми поперечными

46

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

47

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

отростками. Хвостовой отдел позвоночника сильно варьирует по числу позвонков (15-40).

У безногих ящериц и змей в связи с изменением характера движений увеличивается общее количество позвонков, отсутствует грудная клетка, редукция конечностей приводит к исчезновению крестцового отдела позвоночника.

У черепах также отсутствует грудная клетка, так как ребра и позвонки грудного отдела входят в состав защитного костного панциря.

Позвоночник птиц, как и весь их скелет, облегчен и хорошо приспособлен к полету. Шейный отдел очень подвижен, состоит их 11-25 позвонков гетероцеркального типа. Гетероцеркальный позвонок в сагиттальном разрезе опистоцельный, во фронтальном - процельный, тело позвонка имеет седловидную поверхность спереди и сзади. Грудной отдел позвоночника состоит из 3-10 позвонков, срастающихся между собой и образующих грудную кость (os dorsi). К грудным позвонкам подвижно прикрепляются ребра, состоящие из 2-х отделов - грудного и брюшного. Подобно рептилиям, спинные части ребер несут крючковидные отростки, укрепляющие грудную клетку. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков сливаются в сложный крестец (synsacrum), тугим суставом соединяющийся со спинной костью. В хвостовом отделе последние позвонки также сливаются, образуя пигостиль (pygostyle), обеспечивающий опору для рулевых перьев. Таким образом, позвоночник птиц характеризуется прочными и малоподвижными комплексами позвонков, создающих ось движения; шейный отдел, напротив, очень подвижен, так как обеспечивает сложные и многообразные движения головы птиц.

У млекопитающих во всех отделах осевого скелета имеются плоские (платицельные) позвонки, между которыми находятся хрящевые межпозвоночные диски. Для млекопитающих характерно постоянство количества позвонков в шейном отделе позвоночника. Шейный отдел содержит 7 поз­вонков за исключением ленивцев и ламантина, у которых их количество варьирует от 6 до 8-10. В грудном отделе насчитывается обычно 12-15 позвонков, соединяющихся с ребрами. Брюшные отделы ребер у млекопитающих являются хрящевыми, что обеспечивает их подвижность при дыхании. Поясничный отдел состоит из 2-9 позвонков, к поперечным отросткам которых крепятся рудиментарные ребра; крестцовый отдел содержит 4-10 сросшихся позвонков. Крестец млекопитающих укрепляется за счет прирастания к двум истинно крестцовым первых хвостовых позвонков. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует. Позвонки шейного, грудного и поясничного отделов несут сильно развитые остистые отростки, к которым прикрепляются мышцы.

Итак, осевой скелет позвоночных представлен хордой и позвоночником. Хорда имеется у водных позвоночных, основной формой движения которых являются боковые изгибы туловища. Усиление нагрузок на сжатие при увеличении скорости локомоции требует укрепления хорды, что достигается очагами оссификации вокруг хорды или в ее оболочках. У быстрых и маневренных пловцов позвоночник постепенно вытесняет хорду.

Осевой скелет тетрапод испытывает нагрузки на изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскости. Позвоночник в этих условиях является более выгодным, и хорда редуцируется.

Особенности строения позвоночника в каждой группе наземных позвоночных определяется характером движений, средой обитания, постановкой конечностей.

49

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

48

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Мускулатура плавников развивается из выростов миотомов (рис. 25, 26). Скелет плавника в виде мезенхимных стержней

СРАВНИТЕЛЬНАЯ AHA ТОМИЯ СКЕЛЕТА КОНЕ ЧНОСТЕЙ ХОРДОВЫХ

Скелет конечности принято разделять на пояс и скелет свободной конечности. В составе скелета свободной конечности имеется внутренний и наружный скелет. Наружный скелет развит только у водных позвоночных. Он представлен эластотрихиями и лепидотрихиями (elastotrichia, lepidotrichia), является производным соединительной ткани кожи и служит для поддержания лопасти плавника. Внутренний скелет водных позвоночных залегает в толще мускулатуры. Он состоит из хрящевых или костных лучей (radialia) и основных элементов (basalia), соединённых с поясом конечности. У теграпод скелет свободной конечности имеет трёхрычаговое строение и состоит из stylo-, zeugo- и autopodiuma. У позвоночных животных имеются парные и непарные конечности. Непарные конечности развиты у водных позвоночных, у наземных они исчезают, в то время, как парные конечности тетрапод прогрессивно развиваются.

Конечности водных позвоночных А. Онтогенез плавников

Закладка Мускульные

Рис.25. Закладка спинного и брюшного плавника (вид сбоку)

формируется из склеротомов, которые, охрящевевая, дают лучи внутреннего скелета. Мускульные почки и лучи скелета имеют метамерное расположение, их иннервация осуществляется ветвями сегментарных спинномозговых нервов. В отличие от непарных плавников, в состав парных входит не только скелет свободной конечности, но и её пояс. В онтогенезе парных конечностей по бокам зародыша закладываются две пары горизонтальных кожных складок, не соединяющихся между собой. Закладка парных плавников имеет значительно большую протяжённость по сравнению с дефинитивным плавником. Мускулатура парных плавников образуется из почек миотомов. Каждая почка разделяется на две и формирует спинную и брюшную мускулатуру плавника. Скелетогенная мезенхима

По средней линии спинной стороны тела зародыша закладывается непрерывная эктодермальная складка, огибающая задний конец тела и продолжающаяся вперёд вдоль брюшной стороны до анального отверстия. В дальнейшем отдельные участки этой складки редуцируются, а оставшиеся разрастаются и дают начало дефинитивным плавникам. Обычно образуется один-два спинных плавника, хвостовой и анальный.