Микроорганизмы рода Yersinia Общая характеристика

Род Yersinia организован в 1946 г и назван (по предложению Д ван Логхема) в честь Александра Иерсена. Ранее бактерии данного рода относили к роду Pasteurella. Сейчас род Yersinia включает микроорганизмы 11 видов (Y. aldovae, Y. bercow, Y. enterocolitica, Y. fredenksenii, Y. intermedia, Y. kristensenii, Y. mollaretii, Y. pestii, Y. pseudotuberculosis, Y. rohdei и Y. ruckeri), типовой вид — Y. рestis. С 1954 г бактерии рода Yersinia включены в семейство Enterobacteriaceae.

Морфология

Наиболее часто клетки иерсинии имеют овоидную форму (коккобациллы) с с повышением температуры культивирования (от 37^оС) бактерии имеют чаще форму палочек. Окрашиваются грамотрицательно, возможна биполярная окраска (может служить дифференциальным признаком при исследовании на Y pestis). Палочки склонны к полиморфизму, образуя в субоптимальных условиях ните-видные, колбовидные или шарообразные (инволюционные) формы (например, на агаре с содержание поваренной соли). В зависимости от вида (неоторые штаммы Y. Ruckeriи вид Y. рestis) и температуры культивирования они могут быть подвижными и неподвижными споронеобразующими палочками (иногда коккобациллами) размерами 1-30,5-0 8 мкм. Бактерии не­подвижны при 37°С, но подвижны при выращивании с температурным режимом ниже 30°С (подвижные виды имеют перитрихи). Некоторые штаммы Y. ruckeri и все изоляты Y. Pestis неподвижны (но броуновское движение очень выражено) и имеют капсулу, а остальные виды – капсульное вещество.

Для Y. pestis характерны морфологически обособленное ядро, наиболее хорошо видимое; инволюционных гигантских клеток и отсутствие подвижности.

Виды Yersinia образуют се­ровато-слизистые (S-формы) или шероховатые (R-) колонии, также выделяют переходные формы. Вирулентные штаммы образуют R-колонии. Микроскопическое изучение колонн Y. pestis выявляет колонии двух типов молодые — микроколонии с неровными краями («битое стекло»), позднее они сливаются, образуя нежные плоские образования с фестончатыми краями («кружевные платочки»), зрелые — крупные с бурым зернистым центром неровными краями («ромашки»). Многие, особенно вирулентные штаммы, Y. pestis, спо­собны образовывать темный пигмент, восстанавливать красители (янус зеленый, индиго, метиленовый синий) в лейкоформу в реакциях дегидрирования. На скошенном агаре через 48 ч при 28° С образуют серовато-белый налет, врастающий в среду. На бульоне через 48 ч образуют нежную пленку на поверхности и хлопьевидный осадок, при выращивании в аэри­рованном бульоне дают гомогенный рост, также хорошо растут на желатине, не вызывая ее разжижения.

На плотных средах колонии Y. enterocolitica мел­кие, блестящие, часто выпуклые с голубоватым оттенком в проходящем свете. При культи­вировании (48 ч при 37°С) на среде Эндо колонии имеют розоватый оттенок. Полиморфизм колоний выражен слабо. При старении у Y.enterocolitica часто отмечают сливной рост. Бактерии проявляют пектиназную активность, на пектиновом агаре колонии окружены зо­ной разжижения. При культивировании на жидких средах микроорганизм вызывает их по­мутнение. Принято считать, что вирулентные штаммы иерсинии образуют преимущественно R-колонии, но для Y. enterocolitica образование шероховатых колоний нехарактерно.

Колонии Y.pseudotuberculosis отличают серовато-желтоватый оттенок в проходящем свете и меньшая прозрачность. При культивировании (48 ч при 37°С) на среде Эндо колонии Y. pseudotuberculosis остаются бесцветными. Часто образуют R-формы — выпуклые, бугрис­тые, с фестончатой зоной (или без нее), напоминающие колонии Y. pestis При старении колонии увеличиваются в размере и теряют прозрачность. На бульоне диссоциированные культуры Y.pseudotuberculosis растут в виде хлопьевидного осадка, оставляя среду прозрач­ной, а гладкие — вызывают ее равномерное помутнение. Факультативные анаэробы, метаболизм окислительный и бро­дильный, паразиты человека и животных. Температурный оптимум — 25-28°С; оксидам-отрицательны и каталаза положительны, образование индола варьирует у разных видов, большинство изолятов дает положительную реакцию с метиловым красным и отрицательную реакцию Фогеса-Проскауэра при 37°С, но вариабельную при 25-28°С. Большинство не образует лизин дигидролазу и аргинин декарбоксилазу но синтезируют орнитин декарбокгилазу (исключая Y. pestis, Y. pseudotuberculosis и Y.rohdei). He образуют H₂S, проявляют уреазную активность (исключая Y. pestis, Y. bercovieri и Y. ruckeri). Хемоорганотрофы; хорошо растут на простых питательных средах, ферментируют большинство углеводов (исключая лактозу) без образования газа, не сбраживают дульцит, эритрит, фукозу, гликоген, инозит, рафинозу, проба с метиленовым синим положительна. Основные признаки видов представлены в табл 15; при идентификации следует помнить, что иерсинии способны суще­ственно изменять свой метаболизм в зависимости от температуры (табл 16) Иерсинии широко распространены в природе; некоторые из них — паразиты различных животных (осо­бенно грызунов и птиц) и человека; их также выделяют из почвы, воды и пищевых продуктов. Y. pestis вызывает чуму Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolitica патогенны для различных животных и иногда для человека, вызывая брыжеечный лимфаденит, хроническую диарею и тяже­лые септицемии Y. ruckeri вызывает «болезнь красного рта» у рыб, прочие виды не патогенны; либо вызывают оппортунистические инфекции у человека (табл 14).

Таблица 14. Непатогенные иерсинии, выделяемые у человека

Вид	Источник выделения
Y. intermedia	Кровь, испражнения, отделяемое глаз, моча, раневое отделяемое, содержимое абсцессов, синовиальная жидкость
Y. frederiksenii	Кровь, испражнения, гнойное отделяемое
Y. kristensenii	Испражнения, отделяемое глаз
Y. rohdei	Испражнения
Y. mollaretii	Испражнения
Y. bercovieri	Испражнения

Таблица 15. Дифференциальные признаки бактерий рода Yersinia

Тест или субстрат	Yersinia bercovieri	Yersinia enlerocolitica	Yersinia frederiksenii	Yersinia intermedia	Yersinia kristensenii	Yersinia mollaretii	Yersinia pestis	Yersinia pseudotuberculosis
Образование индола	–	+	+	+	±	–	–	–
Реакция Фогеса—Проскауэра	–	±	±	–	–	–	–	–
Цитрат Симмонса	–	–	+	+	–	–	–	–
Уреазная активность	+	+	+	+	+	+	–*	+
Орнитин декарбоксилаза	+	+	+	+	+	+	–	–
Ферментация мелибиозы	–	–	–	+	–	–	±	+
Ферментация рафинозы	–	–	–	+	–	–	–	±
Ферментация сорбита	+	+	+	+	+	+	–	–
Ферментация сахарозы	+	+	+	+	–	+	–	–
Ферментация рамнозы	–	–	+	+	–	–	–	+
Ферментация муката	+	–	±	±	–	+	–	–

* Возможна положительная реакция у свежевыделенных штаммов.

В данном разделе использованы результаты диссертационной работы Д.А.Померанцева.

Таблица 16. Дифференциальные признаки бактерий рода Yersinia в зависимости от температуры культивирования (25-28°С / 37°С)

Тест или субстрат	Y. bercovieri	Y. enterocolitica	Y. frederikseilii	Y. intermedia	Y. krislensenii	Y. mollaretii	Y. pestis	Y. pseudotuberculosis
Реакция Фогеса-Проскауэра	–/–	+/–	+/–	+/–	–/–	–/–	–/–	–/–
Цитрат Симмонса	±/–	–/–	±/–	–/–	–/–	–/–	–/–	–/–
Подвижность	+/–	+/–	+/–	+/–	+/–	+/–	–/–	+/–
Ферментация мелибиозы	–/–	–/–	–/–	±/+	–/–	–/–	±/–	+/±
Ферментация рафинозы	–/–	–/–	–/±	+/±	–/–	–/–	–/–	±/±
Ферментация рамнозы	+/–	–/–	+/+	+/+	–/–	–/–	–/–	+/±
Ферментация салицина	–/±	±/±	+/+	+/+	–/±	±/±	±/±	±/±
Ферментация муката	+/–	–/–	±/–	±/–	–/–	+/–	–/–	–/–
Гидролиз эскулина	+/±	±/±	+/±	+/±	–/–	±/–	+/±	+/+
Уреазная активность	+/±	+/±	+/±	+/±	+/±	+/*	–/–	+/+

Температурные пределы роста иерсинии варьируют от 0 до 39°С (для Y. pestis до 45°С); оптимум роста — 28-30°С; температура 37°С — селективная для образования капсулы Y. pestis. Границы рН для роста — в пределах 5,8-8,0; оптимум рН — 6,9-7,2. Хорошо растут на простых питательных средах, медленный рост бактерий (до 3 сут) можно ускорить добавлением гемолизированной крови или сульфата натрия (Y. pseudotuberculosis практически не растут на среде Плоскирева). Наиболее благоприятная температура для выделения Y. enterocolitica — 22-29°С. На средах для изучения подвижности (например, содержащих индол и орнитин) Y. enterocolitica неподвижны или малоподвижны при 35°С и подвижны при 25°С.