Глава 3.
КЛАССИЧЕСКАЯ ЭТОЛОГИЯ В ТРУДАХ К. ЛОРЕНЦА И ЕГО ШКОЛЫ
3.1.
К. Лоренц. Краткая биографическая справка
Наблюдая за их поведением, Лоренц убедился, что многие элементы поведения появляются у птиц сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления – импринтинга (см.: 3.5 и 7.1), занявшее важное место в его более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами легли в основу первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц (Lorenz, 1935). Она положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных (см.: глава 5).
К. Лоренц называет ряд ученых, чьи работы оказали прямое влияние на формирование его представлений. Это прежде всего Ч. Уитмен и О. Хейнрот (см.: 2.3), описавшие видоспецифические фиксированные комплексы действий (см.: раздел 3.3.2) у птиц и изучавшие на этой основе эволюцию поведения. В работах У. Крэга (см.: 2.3) Лоренц почерпнул и развил представление о двух фазах инстинктивного поведенческого акта – поисковой и завершающей (см.: 3.3.2), и о значении мотивационного состояния животного для осуществления поведенческого акта. Из работ Я. Юкскюля (см.: раздел 2.3) Лоренц заимствовал гипотезу о видоспецифическом характере восприятия животным внешней среды. Представление о биологически важных элементах среды, или так называемых "ключевых" раздражителях, впоследствии сыграло важную роль в теоретических построениях этологов (см.: 3.4). Наконец, при создании "гидравлической модели" (см.: 3.8) внутренних механизмов поведенческого акта Лоренц в значительной мере учитывал взгляды английского психолога У. Мак-Дугалла (см.: 2.3.9).
Значительная часть научной биографии Лоренца была связана с Институтом физиологии поведения имени Макса Планка в Баварии, директором которого он был с 1961 по 1973 г. Свои исследования Лоренц обобщил в ряде монографий, важнейшие из которых "Evolution and Modifications of Behavior" (1965) и "On Aggression" (1994, Lorenz, 1964). He меньшее значение имеют его научно-популярные книги "Кольцо царя Соломона" (1978, 1993), "Человек находит друга" (1971, 1992), "Год серого гуся" (1984), которые отличаются доступностью изложения сложных научных проблем и исключительно полезны для знакомства с основами этологии.
В 1973 г. вместе с Н, Тинбергеном и К. фон Фришем К. Лоренц был удостоен Нобелевской премии за выдающиеся труды в области изучения поведения животных.
3.2.
Основные положения классической этологии
Как следует из предыдущего раздела, первоначально использованные К. Лоренцем факты были в той или иной мере известны и более ранним исследователям. Создавая свою "рабочую гипотезу поведения", он опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Большое значение имел также тот факт, что Лоренц уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию, а также ввел ряд новых понятий.
В качестве единицы инстинктивного поведения К. Лоренц выделил "наследственные координации" или, как он позднее называл их, "эндогенные движения", т.е. видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. Сейчас их принято называть фиксированными комплексами действий (ФКД).
В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта – обучения). Такое дробление в большинстве случаев он считает условным. Каждая реальная последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцем как "сцепление" инстинктов и обучения.
Подробнее вопрос о проблеме врожденного и приобретенного в трудах этологов рассматривается в главе 7.
Наследование видоспецифических особенностей в выполнении ФКД можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак (см.: глава 8). Первые эксперименты в этом плане были проведены Ч. Уитменом и О. Хейнротом (см.: 2.3). Скрещивая близкие виды горлиц и уток, они обнаружили специфику наследственной обусловленности ФКД при ухаживании и демонстративном поведении. Для выяснения роли индивидуального опыта в их проявлении применялись так называемые депривацион-ные эксперименты с воспитанием молодых животных в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (см.: 7.3.4).
3.3.
Структура поведенческого акта
Рассмотрим, каким образом Лоренц представлял себе структуру целостного поведенческого акта.