- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
Сочетание слов "изменчивость ФКД" находится в видимом противоречии с тем, что уже говорилось выше о стабильном характере простейших элементов инстинктивного поведения. Как разрешается такое противоречие? Несмотря на то что в целях описания и анализа поведение удобно рассматривать как состоящее из отдельных "форм" и/или актов, в реальности оно представляет собой непрерывный процесс, "поток", течение которого обозначается определенными конкретными актами.
Из этологического анализа, а также из данных генетико-популя-ционных исследований инстинктивного поведения следует, что природная генетическая изменчивость затрагивает не "рисунок", или паттерн (pattern), ФКД, а преимущественно частоту его выполнения и пороги их активации, т.е. их пространственно-временные характеристики. Первым внимание к этой проблеме привлек А.Меннинг (см.: Manning, 1967).
Таким образом, частота выполнения поведенческих актов (большая часть из которых – типичные ФКД), а также пороги их провокации в тех или иных условиях характеризуются высоким уровнем фенотипической и генотипической изменчивости поведения.
Иллюстрацией этого положения может служить изменчивость ФКД, входящих в репертуар поведения ухаживания самца дрозофилы (рис. 8.1).
Этот ритуал условно подразделяют на 4 стадии: ориентация, вибрация, лизание и копуляция. При мутациях может изменяться как длительность, так и интенсивность данного ФКД. Межвидовые различия в поведении близкородственных видов, как правило, также связаны с подобной изменчивостью поведения.
У млекопитающих (мышей, крыс, собак и др. видов) значительную часть межлинейных и межвидовых различий в поведении можно свести к различиям в частоте выполнения видоспецифических ФКД. Это особенно четко проявляется в поведении линейных лабораторных грызунов, селектированных на высокие и низкие показатели признаков поведения. В качестве примеров можно привести различия в интенсивности проявления материнского поведения – подтаскивание детенышей к гнезду (Hurniket al., 1973), число вертикальных стоек (исследовательское поведение) (van Abeelen, 1974), проявления агрессивности (например, вращение хвостом). Множество примеров межлинейных различий содержится в любом обзоре по генетике поведения (Меннинг, 1982; Эрман, Парсонс, 1984). У межвидовых гибридов, полученных от видов, в естественных условиях не скрещивающихся, проявления ФКД имеют ряд особенностей.
Одно из первых подробных исследований гибридных форм провел К. Лоренц. У межвидовых гибридов уток выявляются такие ФКД, которых практически не бывает в репертуаре обеих родительских форм. Можно полагать, что генотип данного вида позволяет обеспечить физиологические механизмы таких стереотипных действий, но в силу каких-то причин они не выявляются фенотипически.
В 1975 г. внимание к этой проблеме привлек П. Лейхаузен (Ley-hausen, 1975) при исследовании закономерностей проявления некоторых видоспецифических особенностей типичного ФКД кошачьих – "смертельного укуса" (см.: 7.5.3). Конкретной причиной, почему не все ФКД, на которые "способна" ЦНС данного вида, реализуются в репертуаре его поведения, могут быть различия в физиологических порогах их активации. В пользу этого предположения говорят исследования А. Хааса, посвященные поведению шмелей, о которых рассказывает в своей книге Лейхаузен.
Хаас наблюдал, как эти насекомые отыскивают свои гнезда. Изменяя расположение гнезд, он вызывал у шмелей состояние повышенного возбуждения и "стресса". Их поведение включало стереотипные элементы, свойственные другим видам шмелей того же рода. Такая потенциальная готовность к выполнению ФКД (в норме не характерных для вида), позволила предположить, что каждый вид изначально обладает всем "родовым" репертуаром поведенческих актов, но в обычных ситуациях реализует только определенную его часть. Экстренные ситуации, приводящие к высокому уровню активации ЦНС, могут выявить и остальные элементы "родового стереотипа".
Дезорганизацию гнездостроительного поведения наблюдал У. Дилгер (см.: Эрман и Парсонс, 1985) в эксперименте с гибридными особями попугаев-неразлучников. Они были получены от скрещивания таких двух видов, которые при постройке гнезда совершали различные действия: один из видов переносил гнездовой материал (в данном случае полоски бумаги) в клюве, другой – между перьями хвоста. Иными словами, два скрещивавшихся вида различались по ФКД при осуществлении врожденного поведенческого акта.
Гибридные особи в первый сезон размножения оказались не в состоянии построить гнездо, поскольку не могли справиться до конца с фиксацией гнездового материала. Они брали полоски бумаги в клюв (как один из родителей), затем пытались засунуть их между перьями, но делали это не так умело, как второй родитель. В результате постройка гнезда у этих птиц стала налаживаться только в последующие сезоны размножения, но их действия оставались нечеткими, и гнезда получались плохие.
Подобный феномен описан и в брачном поведении межвидовых гибридов рыбок-меченосцев. Самцы-гибриды первого поколения от скрещивания Xiphophorus helleri и X.montezumae cortezi в состоянии высокого полового возбуждения демонстрируют последовательность действий, характерную для самцов XheUeri, тогда как при меньшем уровне возбуждения их поведение похоже на Хлпогйеятае. Все описанные и сходные с ними наблюдения (например, рисунок песни у гибридных сверчков – рис. 8.3) остаются пока вне поля зрения нейрогенетиков и нейроэтологов, однако можно полагать, что большинство их следует объяснять физиологической модуляцией порогов провокации видоспецифических ФКД.
А. Меннинг еще в 1967 г. (Manning, 1967), анализируя генетические различия в половом поведении дрозофилы, высказал предположение, что генетическая изменчивость порогов и частоты выполнения ФКД может быть основой процесса микроэволюционных изменений поведения.
В таком случае возможно, что одним из механизмов формирования индивидуальных различий в поведении, связанных с генотипи-ческими различиями, является разная "легкость" провокации тех или иных ФКД.
Изменчивость порогов проявления видоспецифических движений может зависеть от уровня возбудимости отдельных структур мозга и/или его отдельных медиаторных систем. Модуляция порогов ФКД, по всей видимости, происходит и при действии фармакологических веществ, изменяющих поведение животных. Это дает основание надеяться, что анализ роли генотипа в эффектах фармакологических препаратов на уровне целого организма перспективно рассмотреть еще и с этой точки зрения. Возможно, что микроэволюционные изменения поведения, описанные в многочисленных наблюдениях (Панов, 1978), действительно реализуются на основе динамических изменений в порогах проявления ФКД.
В работе Л.В. Крушинского (подробнее см.: 8.6.1) по наследованию оборонительных реакций у собак впервые было показано, что уровень возбудимости ЦНС влияет на экспрессивность и пенетрант-ность отдельных поведенческих реакций (Крушинский, 1991).