Продуктивность биоценозов

Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции - биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз.

Биомасса - выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г./м², г/м³, кг/га, т/км² и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу – фитомассу, животную – зоомассу, бактериомассу, либо биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, от степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений.

Продукция. Биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени, называется биологической продукцией. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукцци – первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции - растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая.

В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелико. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество будет равняться 8-10 тоннам на 1 гектар. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше - 4-5 тонн на 1 гектар.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем Земного шара. Человека всегда волновала проблема увеличения производительности растительной биомассы. С одной стороны нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой - попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий выращивания и улучшения посадочного материала. Численность человечества растет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспеченности человека.

В таблице 5 приведен один из вариантов расчета первичной продукции разных экосистем планеты. Видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса - третью часть, а пашни около одной десятой.

Вторичная продукция – это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому, она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. При изучении общей продуктивности биоценоза ее нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение

Таблица 5. Первичная продукция разных экосистем Земного шара

Экосистема	Площадь занятой Поверхности Земного шара млн. км2	Выход фотосинтеза %	Продукция, т/(га.год)	Общая продукция сухого органического вещества, млрд т/год
Леса Степи Пашни Пустыни Антарктида Океан Всего:	40,7 25,7 14,0 54,9 12,7 363 511	0,38 0,1 0,25 0,01 0 0,05	5 1,5 4 0,2 0 0,8	20,4 3,8 5,6 1,1 0 30 60,9

первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.