Згасаючий ріст

У тих випадках, коли зі збільшенням популяції подальші можливості її росту стають все більше обмеженими, зміна чисельності описується «логістичною» кривою, що має S-подібну форму. Ця крива була запропонована для опису росту популяцій в 1845 р. Ферхюльстом, а в 1952 р. незалежно виведена Пирлем, внаслідок чого називається кривою Ферхюльста-Пирля. Вона описує ріст популяцій тварин, що мають життєві ресурси (їжа та ін.) обмежені, але такі що постійно поповнюються. Цілком зрозуміло, що при нестачі запасів їжі, кисню й інших ресурсів чисельність популяції через якийсь час повинна понизитися до 0. Рівняння Ферхюльста-Пирля записується у формі:

dN/dt = rN[(k – N)/k]; N = k/({[k – N0]/N0∙ert}+1) (3)

де k – можлива максимальна чисельність популяції. Це рівняння (3) схоже на попереднє (2), але в нього включений множник (k – N)/k, що виражає «опір середовища» приросту. Асимптота чисельності, до якої наближається крива, відповідає межі чисельності популяції, можливої при даних умовах. Звичайне наростання чисельності спочатку йде повільно (фаза позитивного прискорення), потім стає швидким (логарифмічна фаза), знову вповільнюється (фаза негативного прискорення) і, нарешті, настає стан, коли прибуток і збиток особин приблизно врівноважуються (фаза рівноваги). Ріст чисельності популяції спостерігається, коли вона до вихідного моменту має менше особин у порівнянні з їхньою кількістю, можливою у даних умовах. Така ситуація складається, наприклад, навесні в багатьох водоймах з майже відсутнім фітопланктоном, який потім починає бурхливо розвиватися, даючи весняний спалах. Коли величина популяції досягає відомого рівня, ріст її припиняється, заміняючись коливаннями (осциляцією) в обидва боки від деякої середньої величини, якщо не відбудеться яких-небудь змін у середовищі.

Динаміка чисельності й біомаси популяцій

Основна закономірність самовідтворення популяцій полягає в постійній тенденції до підвищення чисельності й біомаси особин. Їхня кількість може бути в середньому високою при невеликих або значних коливаннях рівня чисельності популяцій, аж до таких, коли спалахи масового розвитку гідробіонтів змінюються періодами їхнього існування тільки у формі спочиваючих стадій. Середовище, змінюючись, стає більш, або менш сприятливим для даної популяції, і її чисельність пристосовано змінюється, чим досягається максимальна утилізація сприятливих умов. Паралельно збільшенню чисельності особин у сприятливих умовах прискорюється їхній ріст, і в результаті цих двох процесів сумарна біомаса популяції різко зростає. З погіршенням умов існування чисельність і біомаса популяцій падають, тобто їхнє відтворення звужується до ступеня, що відповідає конкретним можливостям. Таким чином, динаміка популяцій видів має пристосувальне значення, і її характер являє собою один з найважливіших ознак, що інтегрально відбиває специфіку взаємозв'язку популяції із середовищем. Динаміка популяцій є немов би фокусом, у якому відбиваються всі її екологічні особливості.

Тип динаміки популяцій визначається характером взаємодії взаємозалежних процесів розмноження, росту, розвитку й елімінації особин. Внаслідок того, що збиток і поповнення популяцій у різні відрізки часу мають різну кількісну виразність, чисельність виду виявляє ті або інші коливання, або флуктуацію. Флуктуації тим сильніше, чим коротше життєвий цикл організмів і чим менш стабільне їхнє середовище. Зі збільшенням тривалості життя гідробіонтів їхні популяції утворюються зростаючим числом різновікових поколінь, і різке скорочення чисельності одного з них нівелюється врожайністю інших. Основний чинник, що обмежує наростання популяцій – забезпеченість їжею. Звичайно, це не применшує ролі інших факторів: нестачі кисню, суворих температурних умов, виїдання, зараженості паразитами й багатьох інших. Але кількість їжі – найбільш універсальний регулятор чисельності, тому що організми можуть пристосуватися до багатьох несприятливих умов, але тільки не до відсутності їжі. Тому на погіршення кормових умов популяція реагує зниженням своєї чисельності. Наприклад, з вичерпанням біогенів, потрібних для харчування водоростей, чисельність їх після весняного спалаху починає різко падати, а слідом за цим зменшуються популяції рачків і інших планктонтів, що живуть за рахунок фітопланктону. До найважливіших факторів, що визначають величину популяції, крім їжі відноситься виїдання особин, особливо у випадку їхньої слабкої захищеності від ворогів, а також конкретні абіотичні умови, що складаються у водоймах. Чисельність і біомаса популяцій можуть мінятися періодично або аперіодично. Перший тип змін пов'язаний зі зрушеннями в умовах існування, що не повторюються в часі з певною послідовністю. Різкі зміни освітленості й температури в суміжні дні, випадіння опадів, шторми й інші події, виникнення яких не пов'язана з певними термінами, можуть сприяти відтворенню популяцій або зумовлювати її збиток. Подібне значення може мати зміна режиму водойм під впливом людини: зарегулювання стоку рік, вилучення води на зрошення, підігрів вод тепловими станціями та ін. Більш істотне значення мають зміни чисельності й біомаси популяцій, які мають коливальний характер. Це, насамперед, ті, які пов'язані з геофізичними циклами (добова, сезонна й річна динаміка), циклами Місяця й Сонця. Дуже часто вони виникають при взаємодії взаємозалежних популяцій (хижак – жертва, хазяїн – паразит та ін.) або періодичних впливів людини.