Внутрипопуляційні угруповання

Один із проявів внутрішньопопуляційних відносин – об'єднання 35

окремих особин в групи, знаходження в яких забезпечує організмам ті або інші переваги. Об'єднання може бути короткочасним, наприклад, для спільного полювання, або охоплювати значний період часу, як це спостерігається в багатьох бентичних форм. У свою чергу вкрай різний і ступінь інтеграції особин в групах. У зв'язку із цим класифікація форм об'єднання дотепер розроблена слабко. Найбільш прийнято об'єднання пелагічних тварин називати зграями, бентичних – скупченнями, агрегаціями, конгрегаціями. Яскравим прикладом об'єднань бентичних тварин є складно організовані скупчення морських їжаків, офіур, голотурій. Серед пелагічних форм конгрегації зустрічаються як у рослин, так і у тварин. Характерні скупчення рослин – це, насамперед, «плями цвітіння», що часто утворюються водоростями. Ці плями іноді мають площу в кілька десятків гектарів і добре відмежовані від інших водоростей. Ще більш характерне утворення скупчень для пелагічних тварин. Особливо характерно утворення зграй для риб. Завдяки внутрізграйній сигналізації такі риби мають певні переваги перед поодинокими в кількості інформації про навколишній світ. Знаходження в зграї допомагає тварині виявляти ворогів і захищатися від їхнього нападу, бо тварини в групах, що складаються з особин з різними навичками, використовують з метою самозбереження не тільки свій, але й колективний досвід. Перебування в зграї допомагає рибам ефективніше рятуватися від переслідування хижаків. Показовий той факт, що руйнування зграй сардин і анчоусів під час лову гаманцевим неводом часто приводить до їх повного знищення хижаками (акулами, тунцями). У низьких широтах, де прес хижаків сильніше, зграї пелагічних риб мають скоріше захисне значення, ніж у високих; в останніх утворення зграй головним чином пов'язане з пошуком їжі.

Оборонний маневр зграї полягає в тім, що риби швидко й узгоджено розбігаються в сторони перед хижаком, обгинаючи його, і знову гуртуються. Це дезорієнтує хижака, виключає прицільні кидки й ускладнює полювання. У темряві риби не можуть узгоджено маневрувати і тому легше виявляються хижаками за допомогою нюху. Зазвичай ввечері зграї розосереджуються, а ранком формуються заново. Нове формування відбувається за рахунок об'єднання особин, що раніше входили до складу різних зграй. Завдяки цьому в зграю, що знову формується, входять особини з різним досвідом, сумарний фонд умовних рефлексів зростає й стає надбанням всіх риб зграї. Наслідування поведінки однієї особини від інших проявляється не відразу у всіх риб. «Хвиля збудження» передається від однієї особини до іншої, послідовно втягуючи в реакцію всіх риб зграї. Відносини риб у зграях можуть будуватися за принципом домінування одних особин над іншими або їх рівнозначності. Другий тип відносин є основним. Вважається, що зграї з домінуванням зустрічаються в риб відносно рідко, головним чином при дефіциті простору (у дрібних водоймах, у придонних риб). Такі зграї звичайно невеликі, займають певну ділянку, виганяючи з нього «сторонніх», як це роблять всі «територіальні» тварини. Поводження риб у розглянутих зграях, як правило, залежить від дій домінуючої особини. Зграї без домінування можуть бути дуже великими, роль «ватажка» у них виконує значна частина особин (30–40%), що постійно змінюється. Тут на перший план виступають відносини, вигідні для всіх особин. Риби тримаються дуже щільною групою і постійно переміщуються, у зв'язку із чим більш повно освоюють життєві ресурси акваторії. Для багатьох риб характерне існування особливих, досить стійких у часі елементарних популяцій, що являють собою угруповання особин, які характеризуються подібними віковими, морфологічними й фізіологічними показниками, однаковим сезонним і добовим ритмом життєдіяльності, подібною поведінкою. Це обумовлює одноманітність добових ритмів харчування, збереження їхньої стійкості протягом декількох днів і навіть місяців. Зміна ритмів харчування відбувається відразу у всієї елементарної популяції внаслідок пошуку нових кормових площ.