Ритми розмноження

Звичайно розмноження в популяціях гідробіонтів відбувається з різною інтенсивністю в часі, пристосовуючись до тих або інших періодів, в результаті чого виникає певна ритміка розмноження. Її існування пояснюється, з одного боку, необхідністю синхронізації утворення нових поколінь із тими періодами, коли у водоймах є умови для росту й розвитку молоді. З іншого боку, викидання гамет буде супроводжуватися найбільшим ефектом їхніх зустрічей у випадку одночасної масової появи яєць і сперматозоїдів. Умови для розвитку молоді в будь-якій ділянці гідросфери не постійні в часі, і звідси виникає та або інша періодичність розмноження, пов'язана головним чином із сезонними й добовими змінами в надходженні сонячної енергії. Особливо чіткі ритми розмноження у водоймах помірних і високих широт, де коливання припливу сонячної енергії виражені найбільш різко. Однак і в тропічних водоймах часто спостерігається періодичність розмноження, як це, наприклад, властиве для багатьох черевоногих і двостулкових молюсків в Індійському океані. Крім сезонних ритмів є й більш короткі – місячні й добові. Їхня основна роль – синхронізація появи у воді чоловічих і жіночих гамет.

Сезонні ритми розмноження. Приуроченість періодів розмноження до тих або інших сезонів визначається, головним чином, динамікою температур. Через реакцію на цей фактор у гідробіонтів у процесі еволюції виробилися найбільш раціональні строки розмноження стосовно до геофізичних циклів Землі. Відповідно до правила Д. Ортмана, більшість морських тварин починає розмножуватися з настанням певних температур води, причому для кожного виду ця температура специфічна й константна. Деякі види починають розмножуватися не при певній температурі, а у випадку різких змін у її ходу. Гідробіонти, що живуть в одній водоймі, але мають різне зоогеографічне походження, звичайно розмножуються в різний час: холодноводні види в теплих водах – з настанням температурного мінімуму, а тепловодні види в холодних водах – з настанням максимуму. У видів з космополітичним поширенням період розмноження звичайно сильно розтягнутий. Строки настання розмноження у видів з пелагічними личинками корелюють у часі з періодом масової появи фітопланктону, яким харчується молодь. Ця закономірність – одна з найбільш універсальних, оскільки їжа являє собою провідний фактор в забезпеченні виживання личинок. Приуроченість періодів розмноження до тих або інших сезонів найбільшою мірою забезпечується сигнальною дією температур.

Місячна періодичність розмноження. Періодичність розмноження, що пов'язана із чергуванням фаз Місяця, буває двох типів. При першому, розмноження відбувається кілька разів протягом одного місячного циклу, причому найбільш інтенсивно в першій і останній фазах Місяцю. Другий тип періодичності характеризується розмноженням, що відбувається тільки до якій-небудь одній фазі Місяця, тобто один раз протягом місячного циклу. Наприклад, хробаки палоло Eunice viridis на островах Самоа рояться тільки в 3-ю чверть Місяця в жовтні або листопаді кожного року. Членики, що відриваються від головних кінців тіла й набиті статевими продуктами, починають спливати від дна до поверхні о сьомій хвилині на першу ночі. У цей час жителі організують масовий лов хробаків, яких вживають у їжу, і такі дні роїння палоло перетворюються внародні свята. Штормова погода може затримати роїння на день або два, але не зрушує його щодо часу доби. Природа місячної періодичності розмноження неоднакова, але, очевидно, найбільшою мірою пов'язана із чергуванням періодів різної освітленості й зміною припливів і відливів. Деякі автори вважають, що дія припливу позначається на організми через зміну тиску води. Слід зазначити, що місячна періодичність розмноження спостерігається і для ряду форм у бесприпливних морях, наприклад у деяких поліхет в Чорному морі.

Добові ритми розмноження. Зміни в інтенсивності розмноження, пов'язані із чергуванням дня й ночі, найбільш характерні для популяцій дрібних організмів, життєвий цикл яких дуже короткий. Крім того, добова ритміка у відкладанні яєць спостерігається в популяціях тих гідробіонтів, які розмножуються багаторазово протягом одного або декількох сезонів року. Перший випадок типовий для багатьох водоростей. Поділ клітин переважно у денний час характерний для багатьох динофлагелят.

Ранкові й вечірні роїння з наступним відкладанням яєць характерні для багатьох водних комах. Роїння кумових раків, коли вони із ґрунту піднімаються в товщу води, спостерігається незабаром після заходу сонця й припиняється з його сходом. Ранком викидаються яйця в актинії Hydractinia echinata. Іноді добова періодичність розмноження пов'язана не зі зміною освітленості, а із чергуванням припливів і відливів. Чітка добова ритміка нересту виявлена в ряду чорноморських риб з пелагічною ікрою.

Плідність

Під плідністю популяції розуміється кількість яєць або інших зачатків, утворених особинами в одиницю часу. Плідність популяції визначається числом особин, що беруть участь у розмноженні, частотою цього процесу й індивідуальною плідністю – кількістю зачатків, утворених окремими організмами. Під, абсолютною плідністю розуміють загальне число ікринок, яєць або інших зачатків, утворених організмом протягом одного періоду розмноження. Відносна плідність являє собою відношення абсолютної плідності особини до ваги її тіла. Зі збільшенням розміру гідробіонтів їхня абсолютна плідність звичайно зростає, відносна – падає. Форми із тривалим циклом розвитку, як правило, більш плідні, ніж із коротким циклом. Число генерацій, утворених протягом життя і кількість зачатків за один період розмноження, з одного боку, являє собою видову властивість, з іншого – залежить від зовнішніх умов. По числу утворених генерацій (поколінь) розрізняють форми, що розмножуються протягом свого життя один або кілька разів. Останні можуть бути однолітніми й багаторічними. Серед багаторічних розрізняють форми, що дають за один рік одне, два або багато поколінь. Число генерацій за рік у того самого виду варіює залежно від умов існування, у першу чергу температурних. З наближенням до екватора все частіше зустрічаються популяції риб і інших тварин з багаторазовим ікрометанням, оскільки кормова база для молоді тут більш стабільна, ніж у високих широтах. Чим менш сприятливі умови для росту й розвитку організмів, тим пізніше наступає в них репродуктивна зрілість і тим рідше вони утворюють нові генерації. До факторів, що затримують ріст і розвиток організмів, крім низьких температур можна віднести брак їжі й кисню, несприятливу солоність і т.п. У дуже великій мірі плідність залежить від розміру утворених зародків. Чим вони дрібніше, тим більше їхнє число може відродити організм, проте перспектива досягнення кожним зародком репродуктивної зрілості сильно скорочується. У великих особин плідність звичайно вище, ніж у дрібних. Плідність організмів тісно корелює зі ступенем турботи про потомство. Як правило, у хробаків, ракоподібних, молюсків і риб, що охороняють свої яйця, зародків утворюється набагато менше, ніж у тварин цих же груп, що не проявляють ніякої турботи про потомство. Завдяки тому, що у водних тварин переважає зовнішнє запліднення, для них у цілому характерна відносно висока плідність. Шанси на зустріч гамет при зовнішньому заплідненні порівняно невисокі, і гідробіонтам доводиться компенсувати цей біологічний мінус підвищенням їхнього числа.

Смертність і виживаність

Чисельність особин кожної генерації безупинно знижується внаслідок природного відмирання, у результаті знищення іншими організмами й загибелі через несприятливі контакти з абіотичним оточенням. Темп цього зниження характеризує смертність популяції. Величина, зворотна смертності, називається виживаністю й характеризується числом особин, що доживають до того або іншого віку. Адаптації до зниження смертності (підвищення виживаності) можна розділити на ті, які знижують загибель зародків, і ті, які спрямовані на збереження особин у постембріональний період.

Смертність

Розрізняють смертність за той або інший термін (ΔN), за одиницю часу (ΔN/Δt) і рівень смертності (ΔN/Δt∙N). Показником смертності у відомій мірі може служити плідність популяцій. Якщо середня чисельність останніх протягом значних відрізків часу залишається подібною, це значить, що відмирає стільки організмів, скільки їх утворюється. Плідність можна розглядати як адаптацію до тої або іншої смертності. У деяких гідробіонтів вона виражається астрономічними цифрами: місяць-риба, наприклад, за один раз викидає до 300 млн. ікринок. Величезних масштабів досягає народжуваність у популяціях дрібних, ракоподібних, щорозмножуються партеногенетично, коли кожна з особин утворює яйця з інтервалом в 2–3 дні. Ще вище темп розмноження бактерій, найпростіших і одноклітинних водоростей і відповідно вище їхня смертність. У популяціях дрібних гідробіонтів смертність переважно визначається виїданням особин і їхньою загибеллю внаслідок несприятливих умов абіотичного середовища. У популяціях великих тварин провідну роль може відігравати відмирання старих особин. Смертність за одиницю часу (ΔN/Δt) обчислюють за рівнянням:

ΔN/Δt = [N1+V(t2 – t1) – N2]/(t2 – t1) (1)

де N1 і N2 – чисельність популяцій (в особинах) у моменти t1 і t2 (на добу), V – народжуваність в одиницю часу. Величина смертності не характеризує специфіку загибелі організмів різних вікових груп у популяції. Ця специфіка відбивається кривою смертності, що показує в тих або інших величинах ступінь зниження чисельності особин даної генерації з моменту народження до кінця життєвого циклу. Кожна популяція має характерну для неї криву смертності, що несе відбиток багатьох сторін екології виду. Для популяцій гідробіонтів найбільш звичайний тип смертності, що характеризується зниженням загибелі організмів у міру їхнього росту й посилення ефективності різних захисних засобів. Часто такий характер смертності добре описується рівнянням Nt = N0∙e-kt, де N0 і Nt – відповідно, чисельність поповнення в початковий момент і у віці t, k – константа, яка має назву коефіцієнт елімінації, е – експонента. Та або інша смертність на різних стадіях розвитку пов'язана не тільки з віковими змінами конституційної захищеності організмів (збільшення розмірів, швидкості руху, утворення захисних структур і т.д.). Істотне значення може мати зміна способу життя на тій або іншій стадії розвитку («критичні періоди»), наприклад перехід личинок з товщі води у ґрунт або заглиблення в нього. Підвищена смертність дуже часто обумовлюється не зниженням захисних властивостей організмів, а збільшенням числа їхніх споживачів або різких погіршень абіотичного середовища. Часткова або повна загибель популяцій може спостерігатися після промерзання, висихання водойм, різкого погіршення умов дихання (замори), при сильній зміні солоності води і т.д.