Критерии выделения истинного биотического сообщества

Приступая к выделению экосистем в природе, приходится отвечать на вопрос о том, что считать биоценозом. Некоторые образования имеют многие его признаки, но к биоценозу вряд ли могут быть причислены. Например, крупная по площади кочка на болоте, пень в лесу, муравейник, нора барсука и др. Некоторые из них – кочки, пни – заселены разнообразными взаимосвязанными группировками растений (мхами, лишайниками, травами), нередко используются животными (например, ящерицами, или птицами для гнездования). Очевидно, что через эти образования идут специфические потоки вещества и энергии. Тем не менее, они НЕ удовлетворяют некоторым признакам биоценозов.

Какие же критерии позволяют считать биоценозами территориальные группировки живых организмов. Ранее выдвигался критерий однородности, т.е. чтобы считаться биоценозом территориальные группировки живых организмов должно быть однородными, не иметь внутренних границ. Однако, это ненадежный критерий, т.к. очевидно, что в экосистеме могут встречаться и определенные неоднородности (например, на одних участках растений больше, на других меньше, а третьи могут быть совсем голыми). И такие неоднородности можно наблюдать как на пне, так и в пределах огромного лесного массива.

В настоящее время выделяют всего три критерия выделения биоценозов.

Первый. Критерий размерности. На группировку живых организмов полезно взглянуть, оценивая возможность мысленно распространить (растянуть) данное образование на большую территорию. Например, болото в 5 км² следует считать отдельной экосистемой, т.к. встречаются болота и в сотни км², и больше. Самостоятельной экосистемой следует считать и ельник-зеленомошник на суглинке, и луговую степь на лёссовых порода. Однако кочки, пни, норы сусликов не могут занимать огромных пространств В ПРИНЦИПЕ, их размеры ограничены самой природой.

Второй. Хронологический или временнóй критерий. Рассматривая пень или прогалину в лесу как самостоятельную экосистему, нетрудно заметить, что продолжительность существования этих образований строго ограничена их внутренними свойствами. Однако для существования всей экосистемы хвойного леса таких четко ограниченных хронологических границ не существует.

При кажущейся безапелляционности этих критериев, они хороши только для выявления крайних вариантов экосистем, в которые не вносится посторонних возмущений, к которым они не адаптированы.

Третий. Общность пространственно-временной мозаичности, ее закономерность. В пределах конкретных территорий экосистемы образуют не беспорядочную мозаику, а закономерные сочетания группировок живых организмов. Откуда берется эта упорядоченность?

Для ответа на этот вопрос следует разобраться с фундаментальными экологическими понятиями и закономерностями.

В каждой географической зоне или в биоме выделяется один или небольшое количество типов экосистем, которые в данных условиях среды достигли устойчивого стационарного режима существования и могут существовать в неизменном виде неопределенно долгое время. Эти экосистемы называются зональными климаксами, или климаксными экосистемами. Такие сообщества не имеют внутренних причин для изменений. К ним обычно относят ценозы, развивающиеся на относительно ровных водоразделах с почвами суглинистого механического состава. Такие водоразделы называются плакорами, а развивающиеся на них экосистемы – плакорными или автоморфными.

Поверхностным и грунтовым стоком, за счет которого происходит основной перенос вещества, автоморфные экосистем связаны с гидроморфными, т.е. с аккумулятивными (подчиненными) экосистемами. Такая связь называется правилом геохимического сопряжения. Этот процесс вместе с эоловой транспортировкой вещества и миграциями животных организмов осуществляет биологический круговорот органики в природе.

В условиях высокой аэрации почв и быстрой инфильтрации влаги формируются ксероморфные (засушливые) экосистемы. В равнинных условиях они образуются на возвышенных формах рельефа сформированных песками. В некоторых других условиях ксероморфные биоценозы образуются на магматических горных породах (на гранитах, базальтах), не способствующих удержанию влаги.

В каждой природной зоне, для каждого из этих трех типов экосистем (авто-, гидро- и ксероморфного) характерны свои собственные климаксные сообщества, а порой и собственные типы смены растительности, вызванные различными нарушениями. Такие смены называются сукцессионными, или сукцессиями (от лат. преемственность, наследование).

Именно природно-историческая детерминированность естественного баланса вещества и энергии в биоценозах является основной причиной закономерности пространтсвенно-временной мозаики экосистем.