«Внутренние» биоценотические подразделения

Биоценоз – это минимальная иерархическая (классификационная) единица экосистем. Поэтому существование более крупных иерархических подразделение (зона, биом) в общей экосистемной иерархии совсем не предполагает наличие более мелких подразделений, чем биоценоз. Однако иногда вводится и такое понятие как парцелла. Парцеллы – это комплексные части биоценозов, различные по горизонтальному сложению элементов и специфике материально-энергетического обмена. Это некая горизонтальная (пространственная) часть биоценоза. Например, центральную часть болота можно рассматривать как парцеллу болотного биоценоза. Но, говоря о парцелле, не следует забывать, что мы говорим лишь о некой части биоценоза.

Можно и дальше разделять понятие биоценоз, выделяя в нем некие подсистемы. Однако все они уже не будут являться биоценозом, а смогут отражать лишь его различные признаки, функциональные части, подсистемы. Тем не менее, и такие разграничения понятий бываю полезны. Например, понятия гильдия видов, ассамблея видов (таксоценоз), консорция видов, синузия, экологические группы видов.

Ознакомимся с ними.

Консорция – совокупность видов, связанных различными зависимостями – пищевыми, пространственными, вещественными, энергетическими, информационными и др. Консорция отражает структурные аспекты биоценозов. Это виды одной «судьбы». Примером консорции может служить ель (вид – эдификатор) со всеми связанными с нею организмами: ельники черничники, ельники кисличники и т.д.

Другой пример – консорция березы, в которую входит: 91 вид паразитных и 36 – микоризообразующих грибов, 46 видов эпифитных лишайников, 7 – эпифитных печеночников и 16 – лиственных мхов, 8 видов клещей, 574 – насекомых, 8 – птиц, 9 видов млекопитающих – всего 803 вида, не считая эпифитных водорослей и бактерий (Работнов, 1978). Сюда не включены многочисленные организмы сапротрофного звена.

Следует, отметить и то, что существуют виды с довольно малым числом кон сортов (например, плауны, хвощи).

Гильдия – группа видов, близких в функциональном аспекте. Один и тот же класс ресурсов эти виды используют одинаковым способом. Обычно экологические ниши этих видов существенно перекрываются. Они имеют сходные потребности, это виды одной «профессии», например, одной трофической группы. Пример – гильдия насекомоядных птиц кронников (например, пеночек, славок, сверчков, корольков). Следовательно, в данном случае это понятия исключает из обсуждения виды, использующие кроны в других целях (например, для гнездования – врановые, хищники), или насекомоядные птицы, собирающие корм в основном на стволах (пищуха, поползень).

Различия между понятиями консорция и гильдия. Степной лунь – консорт луговых или степных пространств. Ястреб-тетеревятник – вид лесной, в основном разреженных лесов. Т.е. консорции разные. Но гильдия одна и та же – оба вида хищники. Обратный пример: тетеревятник и глухарь – виды разных гильдий (один хищник, другой фитофаг), но это консорты одного биоценоза – разреженных старых лесов.

Ассамблея видов (таксоценоз) – эколого-филогенетическая группировка организмов, принадлежащих к одному таксону, или группа систематически родственных между собой видов данной экосистемы. Например, энтомоценоз включает группировки различных насекомых; ихтиоценоз — все виды рыб, входящих в акваценоз; орнитоценоз — все виды птиц и т. п. Другой пример, рябчик и глухарь – виды одной ассамблеи, т.е. виды одного семейства. Оба ястреба: и тетеревятник, и перепелятник – тоже виды одного таксоценоза.

Синузия (обычно этот термин используется только в ботанике) – совокупность особей одного или сходных видов. Это И пространственно, и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм (экобиоформ). Синузия является основным понятием понятие в изучении фитоценоза.

Примеры. В фитоценозе могут быть представлены синузии деревьев, кустарников, трав, мхов, брусники, черники. Они занимают разные ярусы и формируют неоднородность растительного покрова, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. Синузии могут быть относительно устойчивыми во времени (древесные, кустарниковые, некоторые травянистые) или сезонными: синузии эфемеров и эфемероидов. Сообщества могут быть полисинузиальными и моносинузиальными, эдификаторными и вторичными, а также могут классифицироваться по другим признакам.

Обширные синузии, способные полностью доминировать в некотором ярусе, образуются растениями, которые в той или иной форме распространятся вегетативно: черника (например, ельники зеленомошно-черничные), ландыш, осина, папоротник-орляк и др. Именно такие виды, склонные к вегетативному размножению, образуют устойчивые синузии. Они зачастую вытесняют собою из занимаемых растительных ярусов остальные растения.

Экологическая группа – совокупность видов со сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора; эти потребности закреплены в их генотипах. Данные группы видов возникли в процессе эволюции под воздействием конкретных факторов и обладают сходными анатомо-морфологическими и иными признаками.

Экологические группы выделяются по отношению организмов лишь к одному из факторов среды (к влаге, температуре, к свету, к химическим свойствам среды обитания и т. п.), однако границы их толерантности условны, и нередко наблюдается плавный переход от одной экогруппы к другой, что обусловлено экологической индивидуальностью каждого вида.

Основные экологические группы растений
Экологический фактор	Экологическая группа
Влага	Ксерофилы	растения засушливых биотопов
	Мезофилы	растения среднеувлажнённых биотопов
	Гидрофилы	водные растения
Температура воздуха	Мегатермофилы	жаростойкие растения
	Мезотермофилы	теплолюбивые растения
	Микротермофилы	холодостойкие растения
	Гекистотермофилы	очень холодостойкие растения
Свет	Сциофилы	тенелюбивые растения
	Сциогелиофилы	теневыносливые растения
	Гелиофилы	светолюбивые растения
Трофность почвы (упрощения терминов)	Олиготрофофилы	растения бедных почв
	Мезотрофофилы	растения умеренно плодородных почв
	Эутрофофилы	растения плодородных почв
Засоление почвы	Гликофилы	растения, не переносящие засоление
	Галофилы	солеустойчивые растения
Кислотность почвы	Ацидофилы	растения кислых почв
	Нейтрофилы	растения нейтральных почв
	Базофилы	растения щелочных почв

Говоря о животных обычно употребляется окончание –фиты (не –филы): гелиофиты, гидрофиты и т.д.

Как видно из таблицы, такая классификация построена только по видам растений. Животные, в связи с их подвижностью, могут с определенной степенью свободы модифицировать, т.е. выбирать условия существования. В частности негативное отношение ко всему комплексу жизненных условий, который определяется низкими температурами воздуха, определило появление некоторых специфических явлений: перелеты птиц, зимняя спячка млекопитающих (сони, барсук, медведь, …..).

Выбор условий среды сделан живыми организмами давно и закрепился генетически длительным эволюционным развитием. Например, рыбы – водные животные, лягушки и тритоны – земноводные, утки, кулики, выдра – околоводные, верблюд – животное засушливых биотопов, большинство других млекопитающих и птиц – виды среднеувлажненных биотопов и т.д.

Кроме того, периодичность суточных фаз бодрствования и покоя позволяет животным выбирать оптимальные для них условия среды. В частности условия освещенности. Например, летучие мыши и совы активны преимущественно в сумеречное и ночное время, и даже выработали некоторые специфические адаптации (эхолокация у летучих мышей). Есть виды с факультативно ночным образом жизни: зайцы (беляк и русак), куница, лисица, волк. Они могут быть активными как днем, так и ночью.

Совершенно иначе выглядит разграничение животных по питанию. Разделения на олиго-, мезо- и евтрофных часто бывает недостаточным, и для этого разработаны другие классификации. Например: фитофаги, хищники и животные со смешанным питанием (приматы, свиньи, землеройки и др.). Многие животные, возможно большинство из них, используют смешанный тип питания, хотя относятся либо к фитофагам, либо к хищникам. Например, корова и лошадь – фитофаги, но во время выпаса поедают много беспозвоночных. Северный олень – фитофаг, но не пропустит найденное гнездо куропатки и обязательно съест все яйца. Все новорожденные млекопитающих в первые дни жизни питаются молоком – это белковый корм и их можно отнести к хищникам. Вышедший из гнезда молодняк выводковых птиц-фитофагов (куриных, гусеобразных) питается исключительно беспозвоночными – это тоже белковый корм. Для многих воробьиных характерно питание как растительной, так и животной пищей (синицы, зяблик – поедают и беспозвоночных, и растительную пищу). В тоже время многие хищники питаются растительной пищей. Например, медведь, многие куньи. Мне довелось наблюдать побег и листья черники в зобу у обыкновенного осоеда.

Но и такого, простого отнесения животных к одной крупной экологической группе бывает недостаточно. Поэтому среди фитофагов выделяют семеноядных (зерноядных) животных, листоядных, травоядных. Выделяются животные, питающиеся преимущественно почками деревьев и кустарников, их побегами, а также лишайниками (лемминги) и ветошью (засохшими частями в основном травянистых растений – оленьи). Есть и такие фитофаги, как нектарники – колибри, пчелы. Выделяют и специальную группу ксилофагов – питающихся преимущественно древесиной (жуки, термиты, частично слоны и т.д.).

Среди хищников также выделяют энтомофагов (пустельга, кобчик), орнитофагов (перепелятник, тетеревятник, кречет, сапсан) и миофагов (многие совы, обыкновенный канюк, куньи, лисица). И даже в пределах этих групп выделяют виды, питающиеся крупной или мелкой добычей.

Очевидно, что во всех этих случаях речь идет о ПРЕИМУЩЕСТВЕННОЙ трофической ориентации или специализации видов. Типичный миофаг – канюк – не брезгует насекомыми. Преимущественно насекомоядная пустельга порой превращается в типичного орнитофага. На почти исключительном поедании птиц может специализироваться ушастая сова, которая в норме питается полевками.

Не мене существенное разнообразие кормовых реакций демонстрируют хищники и в отношении РАЗМЕРОВ своих жертв. Известны случаи длительного выживания льва на поедании полевок (выживание в течение ~ 2 мес.). На Урале основным кормом рыси порой является косуля (хотя обычно рысь специализируется на зайце), и у многих рысей отмечаются связанные с добычей таких жертв специфические травмы (повреждения скуловой кости).

Изменения трофической специализации характерны и для отдельных популяций, и для конкретных особей, что определяется целым комплексом причин, среди которых главнейшая – пространственные и хронологические (сезонные, годовые) изменения в доступности корма. У многих млекопитающих (куньи, лисица и др.) отмечены и сезонные вариации в потребности кормом.