Предмет и задачи биоценологии Понятия и ключевые термины

Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители различных таксонов, отличающихся по многим параметрам, но связанных по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой. Именно эти связи как принципиальная характеристика многовидовых сообществ, определяющие их целостность и способность к самоподдержанию, подчеркивались уже первыми исследователями экосистемного уровня организации (К.Мёбиусом, С.Форбсом и мн.др.)

Наиболее важные типы взаимодействий видов в биоценозах – это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и др.), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и др.), и средообразующие (формирование определенной структуры биотопа, микроклимата и др.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов и не на уровне отдельных особей. Нет. Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между популяциями видов, входящих состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования вида в составе сообществ. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем – поддержание биогенного круговорота вещества.

Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных связей. На уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации:

1. Обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов (или селфинг).

2. Связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это координации, «принуждение» популяций отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы.

На конфликте (противоречии) этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза.

Исходя из всего выше сказанного, биоценоз – это некая биологическая система, которая состоит из эволюционно сложившихся группировок живого населения биосферы, заселяющих общие для них места обитания; эти группировки возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают этот круговорот в конкретных природных условиях (Н.П.Наумов, по Шилов 1997, с. 374).

Соответственно, биоценология – это наука о сообществах живых организмов. Сообществах самых разных, часто имеющих нечеткие, размытые границы. Очевидно, что их изучение требует неких разграничений и уточнений.

1. Масштабы биологических систем очень разнообразны: от сообществ лишайников на разлагающемся пне или на стволах деревьев до крупнейших ландшафтных сообществ – лесов, степей, пустынь и т.д.

2. Говоря о биоценозе как о биологической системе, мы подчеркиваем, что наше внимание сконцентрировано в основном на биологических объектах: животных, растениях, грибах, бактериях. При этом, вводя в формулировку слова о конкретных природных условиях зарождения, развития и существования видов, мы уточняем, что во внимание принимается воздействие на эти объекты со стороны всей совокупности абиотических факторов: температурного режима, влажности, освещенности, ветрового режима, рельефа, грунтов, гидрологической обстановки и др. Однако нас они интересуют в меньшей мере, чем живые организмы.

В этой связи следует указать на различие в объемах термина биоценоз и терминов ГЕОбиоценоз (или биоГЕОценоз). Говоря о биоценозах, мы демонстрируем наш приоритетный интерес к биоте. Да, абиотические факторы и процессы нами учитываются, но нас почти не интересуют причины их возникновения, эти факторы нам интересны лишь как некая данность, определяющая протекание биологических явлений.

3. Поскольку абиотические условия в разных точках земного шара неодинаковы, то, очевидно, что термин «биоценоз» обладает определенной биолого-пространственной фиксированностью: речь ведется о конкретных территориях. И в этой связи следует указать на ряд других терминов, которые нередко используются в качестве близких, порой синонимичных терминов. К ним относятся такие безранговые понятия как: биотическое (или биоценонитческое) сообщество, а также экосистема. Разница между этими понятиями и термином биоценоз примерно такая же, как между одним и тем же термином «автомобиль» в двух разных фразах: 1/ в автомобиле неисправен стартер и 2/ на автомобиле не ездят по болотам. В первом предложении речь о конкретной машине, во втором случае – о неком общем понятии, включающем все типы и марки автомобилей.

И здесь необходимо, наконец, привести примеры биоценозов и экосистем. Примеры биоценозов: морская отмель в Северном море, пресноводное озеро, верховое болото, лесной массив или лесная роща на севере лесной зоны и т.д. Примеры биотических сообществ и экосистем: все отмели в северных морях, все пресноводные озера таежной зоны, все болота верхового типа, все бореальные леса и т.д.

Таким образом, если мы говорим о лесных биотических сообщества, о лесных экосистемах, то мы имеем в виду высокоствольные леса с целым комплексом дендрофильных видов животных (рыжие лесные муравьи, дятлы, вяхирь, рыжие полевки, белка и т.д.). Но в конкретном биоценозе – т.е. в данном лесном массиве – какие-то элементы этого комплекса могут отсутствовать (нет белки или вяхиря и т.д.), но зато могут появиться другие животное того же комплекса (соня-полчок, летяга, сойка, муравьи-древоточцы и т.д.).

Разницу в понятиях биоценоз и экосистема можно продемонстрировать на деструктивной деятельности людей. Мы можем истребить, уничтожить конкретный биоценоз (конкретный ельник, болото) и даже очень крупный биоценоз (русские ковыльные степи). Но истребить экосистему КАК ТАКОВУЮ мы не в состоянии. На месте уничтоженного биоценоза возникает другой, сразу или с неким небольшим запозданием. На месте биоценоза «ельник» оказывается биоценоз «вырубка», на месте биоценоза «болото» – биоценоз «осушенный торфяник», на месте биоценоза «ковыльная степь» оказывается группа агроценозов: пашни, пастбища и т.п. Все они являются экосистемами. Чтобы истребить экосистему КАК ТАКОВУЮ человек должен уничтожить все живое на земле. Хотя и в этом случае результат, вероятно, не гарантирован.

Таким образом, объектом изучения биоценологии являются как конкретные биоценозы, так и их типологические группы – типы биоценозов, которые обычно и называются экосистемами.

4. Следующее уточнение. Говоря про общие значения термина (экосистема) биоценоз следует указать на определенную иерархичность этого понятия. И в этой связи надо назвать такие крупные биоценотические образования как природные или природно-климатические зоны, которые состоят из множества взаимосвязанных биоценозов. Примером природных зон могут служить зоны тундр, бореальных лесов, степей и пустынь умеренного пояса, саванн и т.д. Порой эти зоны подразделяются на подзоны, например, подзоны южной, средней и северной тайги.

Не редко встречается и термин биом. Это – региональная совокупность биоценозов (экосистем) одной зоны, которая выделяется каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Например, европейская тайга – преимущественно еловая, восточносибирская – преимущественно лиственничная (светлохвойная), западносибирская тайга – сильно заболоченная. Все это разные биомы. Некоторые специалисты объединяют такие региональные черты и говорят о типах биомов. Например, В.В.Жерихин выделяет травяные биомы, биомы средиземноморского типа, биомы дождевых тропических лесов и т.д.

Характернейшей чертой биоценоза является его надорганизменный уровень устройства: это не отдельные особи (конкретные деревья или отдельные животные), а их группы. И в этом понятие биоценоза сходно с понятием популяции. Сходно, но НЕ тождественно. Во-первых, потому, что в биоценозе существует некое множество популяций живых организмов, часто относящихся к разным классам: например, растений и животных. Кроме того, границы экосистем нередко совпадают с границами отдельных популяций (например, экосистема подмосковных болот состоит из единых популяций пушицы влагалищной, голубики, конкретных видов сфагновых мхов и других организмов). Однако часто границы популяций выходят за пределы биоценозов и даже таких крупных образований как природные зоны. Например.

1. Мы обсуждаем биоценоз карельской тайги, но в него входит и группировка орлана белохвоста, которая является лишь частью крупной популяции этих птиц, занимающей, вероятно, всю территорию лесной зоны европейской России.

2. Мы включаем в тундровой биоценоз п-ова Таймыр группировку сокола-кречета, но его популяция охватывает и значительную часть таежной зоны, лежащей южнее Таймыра.

3. Говоря о том же биоценозе Таймыра, следует включать в него группировку росомахи, популяция которой охватывает не только Таймыр, но и соседние регионы, север западной Сибири, а также Якутии.

Мы не имеем права исключать этих животных из указанных выше биоценозов, т.к. все три вида хищников оказывают определенное влияние на динамику численности своих жертв, их размещение, поведение и другие черты жизни. И, следовательно, эти хищники оказывают определенное биоценотическое влияние. Но в данном случае понятие биоценоз оказывается пространственно уже, чем совокупность популяций населяющих его видов.