84. Нервные центры
Понятие нервных центров
Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.
Анатомическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.
Физиологическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.
Свойства нервных центров
Свойства нервных центров.
Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.
Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.
Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.
Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.
Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.
Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.
Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.
Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.
Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;
Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:
кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;
длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.
Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.
Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.
Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.
Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.
85. ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ ОРГАНИЗМА В процессе роста и развития животные достигают характерных особенностей в строении организма и функционировании систем, которые определяются как половая и физиологическая зрелость. Половая зрелость — способность животных воспроизводить потомство. С наступлением половой зрелости половые органы достигают
Таблица 2 Сроки наступления половой и физиологической зрелости организма самок
|
|||||||||||||||||||||||||||||
полного развития. Половая зрелость у животных наступает раньше, чем заканчивается рост и развитие всего организма (физиологическая зрелость организма). Молодая самка имеет недоразвитый таз, что ведет к затрудненным родам, особенно у жвачных животных. Поэтому необходимо еще до наступления половой зрелости отделить самок от самцов, чтобы исключить их спаривание. Преждевременное оплодотворение самок, не достигших физиологической зрелости, задерживает их общее развитие и формирование, является причиной патологических родов и рождения слабого, нежизнеспособного потомства. Ранняя усиленная деятельность семенников приводит к преждевременному прекращению их функции. У физиологически зрелых самок и самцов завершается формирование организма, они приобретают экстерьер, присущий животным данной породы, их масса составляет примерно 70% массы взрослых особей. Эти данные свидетельствуют о возможности использования молодых животных для воспроизводства. Сроки наступления половой и физиологической зрелости зависят от вида, породы, пола (табл. 2, 3), климата, кормления, ухода, содержания, нейросексуальных раздражителей. Длительное поддерживание высокой половой активности производителей и высокое качество спермы зависят от интенсивности полового использования, условий кормления и содержания. При естественном осеменении половую нагрузку определяет способ спаривания (случки), при искусственном — режим получения спермы (табл. 4).
Сроки наступления половой и физиологической зрелости организма самцов Таблица 3
|
||||||||||||||||||||||||||||||||
86. Зуб — костное образование, во множестве расположенное в ротовой полости большинства позвоночных (у некоторых рыб зубы есть и в глотке). Зубы предназначенны для захвата, удержания и пережёвывания пищи, у хищников — ещё и для её разрывания. Зубы произошли из плакоидных чешуй рыб. Они закладываются у зародыша в виде эпителиальной складки — «зубной пластинки». Самая простая форма зубов — коническая, характерна для большей части рыб, земноводных и пресмыкающихся. У млекопитающих зубы обладают жевательной функцией, поэтому их форма усложнена и они дифференцированы по форме (гетеродонтизм) на резцы, клыки и моляры (коренные зубы).
Рыб
Зубы рыб размещаются в мягких тканях и на костях ротовой полости, а также на жаберных дугах (глоточные зубы).
Земноводных
У земноводных зубы есть только на костях ротовой полости.
Пресмыкающихся
Зубы пресмыкающихся часто прирастают к челюстям. Зубы крокодилов находятся в альвеолах челюстей, а у ядовитых змей в верхней челюсти присутствуют ядовитые зубы (они снабжены каналом, связанным с ядовитой железой). У современных черепах зубы отсутствуют, а их функцию выполняют режущие края роговых челюстей.
Птиц
Современные птицы также лишены зубов, но их имели ископаемые формы (гесперорнисы).
Млекопитающих
Зубы млекопитающих располагаются в альвеолах, у некоторых они постоянны (монофиодонтизм), у других сменяются много раз (полифиодонтизм), а у большинства (включая человека) молочные зубы сменяются постоянными (дифиодонтизм). Иногда некоторые зубы не развиваются и частичная редукция зубной системы приводит к образованию диастемы. В связи с функциональными особенностями некоторые зубы обладают значительным или постоянным ростом. Это, например, верхние резцы грызунов и бивни хоботных.
Число зубов разной формы, характерное для определённого млекопитающего, выражается зубной формулой. Исходное количество зубов у плацентарных млекопитающих — 44. У многих уменьшено число резцов и коренных, поэтому количество зубов снижено, так, у лемуров и цепкохвостых обезьян их 36, а у человека — 32.
Значение зубов для систематики
Строение зубов — один из важнейших признаков в систематике позвоночных, в том числе ископаемых гоминид. Ископаемые зубы, сохраняющиеся намного лучше других ископаемых останков, сыграли большую роль при решении проблемы происхождения человека. Отличия в деталях морфологии зубов у разных групп людей наряду с другими антропологическими данными применяются для решения проблем происхождения человеческих рас и других этнических групп.
Слюнные железы
под этим именем разумеются весьма разнообразные железистые придатки ротовой полости и глотки. Так, у червей в глотку открываются разнообразные одноклеточные железы, носящие название С., глоточных и септальных. Тогда они имеют своеобразную функцию: так, секрет С. желез пиявки препятствует свертыванию крови и, след., затыканию ранки, через которую пиявка сосет жертву. У моллюсков (кроме пластничатожаберных) имеются одна или две пары многоклеточных С. желез, иногда достигающих весьма значительной величины. У многих моллюсков, нападающих на животных, защищенных известковым скелетом, а именно у Dolium, Cassis, Tritonium, Murex и др., слюна содержит от 2,18—до 4,25% свободной серной кислоты, помогающей растворению известкового скелета жертвы. У ракообразных (кроме речного рака) и паукообразных С. железы отсутствуют и заменяются железками, лежащими на околоротовых частях и представляющими видоизменения кожных желез. Хорошо развитые мешковидные или гроздевидные С. железы имеются у насекомых и открываются обыкновенно непарным протоком на нижней губе, на гипофаринксе и вообще около рта. Прядильные железы, или сериктерии, личинок насекомых, служащие для прядения кокона, тоже открываются непарным отверстием около рта и представляют длинные многократно извитые мешки. Наименование С. желез может быть дано с полным правом железам, открывающимся в ротовую полость наземных позвоночных, причем далеко не все они отделяют входящие в состав слюны ферменты, а многие являются просто слизистыми. Вообще у позвоночных мы встречаем следующие С. железы: 1) межчелюстная, или верхнечелюстная, железа (Gl. intermaxillaris), единственная железа у амфибий, залегающая в носовой перегородке; 2) вероятно, ей соответствуют группы желез на нёбе у гадов и птиц, или нёбные железы (Gl. palatinae); 3) язычные железы (Gl. lingualis), открывающиеся на конце языка у гадов. Может быть, группа слизистых желез при корне языка млекопитающих соответствует этим железам; 4) подъязычные железы (Gl. sublingualis), открывающиеся многими протоками по бокам языка у гадов, птиц и млекопитающих (см. Подъязычная железа). У мексиканской ящерицы Heloderma horridus подъязычная железа изливается с каждой стороны 4-мя протоками, прободающими нижнечелюстные кости и открывающимися около бороздчатых зубов, и играет роль ядовитой железы; 5) верхнегубные (Gl. labiales) железы, залегающие под верхней губой с каждой стороны у некоторых гадов; 6) по мнению многих, ядовитые железы змей являются лишь частями этих губных желез, но, по положению, они в то же время соответствуют железам, открывающимся в углах рта у птиц и околоушным (см.) железам (Gl. parotides) млекопитающих; 7) подчелюстные железы (см.; Gl. submaxillares) y птиц и у млекопитающих, лежащие между ветвями нижней челюсти. У птиц две пары этих желез, из коих передняя, может быть, соответствует язычным железам. С. железы особенно сильно развиты у травоядных форм, слабо развиты у всех водных млекопитающих, а у китообразных — отсутствуют. Их нет также и у рыб.
В. М. Ш.
К С. железам (gl. Salivales), относятся три пары желез: околоушная железа, подчелюстная и подъязычная, из которых первые располагаются снаружи, а последняя внутри полости рта. Околоушная железа (glandula parotis) принадлежит к самым большим из С. желез и имеет форму неправильного конуса, основание которого обращено наружу, а верхушка — внутрь, и простирается до шиловидного отростка височной кости. Она располагается спереди и под наружным слуховым проходом и занимает собой углубление, ограниченное сзади сосцевидным отростком, а спереди — задним краем суставного отростка нижней челюсти с лежащей на нем жевательной мышцей (musc. masseter). Толстый выводной проток железы — Стенонов проток (ductus Sienonianus) — выходит из переднего ее края, направляется вперед и открывается небольшим отверстием в полость рта, в области первого верхнего коренного зуба. Подчелюстная железа (glandula submaxillaris) представляется в виде образования кругловатой формы, величиной с грецкий орех, и лежит в так назыв. подчелюстной ямке (fossa submaxillaris). От нее отходит довольно толстый выводной проток — Вартонов проток (ductus Whartonianus), который помещается на дне полости рта и открывается небольшим отверстием на верхушке особенного парного сосочка, находящегося возле уздечки языка. Подъязычная железа (gland. sublingualis) является одной из самых маленьких С. желез. Она имеет форму сдавленного с боков овоида и лежит на дне полости рта, непосредственно под ее слизистой оболочкой. Выводные протоки этой железы частью собираются в одну трубку — Бартолиниев проток (duct. Bartholinianus), открывающуюся вместе с выводным протоком подчелюстной железы, частью же идут отдельно, в количестве 8—12, и под названием ductus Rivini открываются по всей длине дна ротовой полости.