Живые организмы как среда обитания

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания – очень древнее и широко распространенное в природе явление. Даже прокариотические организмы (бактерии, актиномицеты и сине‑зеленые водоросли) имеют сожителей. Среди бактерий описан род Bdellovibrio, представители которого являются специализированными внутриклеточными паразитами многих других бактерий. Внутриклеточные паразиты и симбионты обнаружены у большого числа одноклеточных эукариотических форм (красных, зеленых и диатомовых водорослей, амеб, радиолярий, инфузорий и др.). Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей (рис. 56). Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных таксономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность заражению паразитами наиболее высока у позвоночных животных и цветковых растений.

Рис. 56.   Наездник, заражающий тлю

Эндопаразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Одно из главных преимуществ паразитов – обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Там, где позволяет пространство, например в кишечном тракте позвоночных, паразиты могут достигать очень больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками. Так, человеческая и свиная аскариды – одни из наиболее крупных представителей класса нематод, а лентец широкий, бычий и свиной солитеры – гиганты среди плоских червей, достигающие в длину 8‑12 м, тогда как самые крупные тропические турбеллярии не превышают 60 см. Размеры большинства свободноживущих инфузорий составляют 50‑100 мкм, тогда как сожители жвачных Entodinomorpha достигают 200–500 мкм, а в некоторых случаях – 2–3 мм, например Pycnothrix из кишечника даманов.

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина его сожители практически не встречаются с угрозой высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. В особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов. Так, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы и редукцией нервной. Галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю свою жизнь и даже размножаются на стадии эмбриона всего с двумя парами конечностей вместо свойственных всем паукообразным четырех пар.

Выход во внешнюю среду чаще всего чреват для паразитов многими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. п.). Если в жизненном цикле паразитов нет стадии выхода во внешнюю среду, как, например, у малярийного плазмодия, то таких защитных приспособлений не обнаруживается.

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов, – это ограниченность жизненного пространства для тканевых и особенно внутриклеточных обитателей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов.

Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов и симбионтов, но и энергично реагируют на них. Это сопротивление паразитам получило название активного иммунитета. Полноценные, здоровые особи растений и животных часто обладают действенными защитными приспособлениями, не позволяющими проникать в них патогенным организмам. Например, устойчивость хвойных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков‑короедов, личинок златок, усачей и пр.) обеспечивается прежде всего выделением смолы, которая содержит соединения, токсические для этих насекомых. Ослабленные деревья теряют сопротивляемость, их заселяют насекомые, поражают грибы и другие потребители живых тканей. У животных защитной реакцией от вторжения посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета – образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, подавляющих паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, изолирующей паразита. Такие образования у животных называютзооцецидиями, а у растений – галлами. Иногда такая изоляция приводит к гибели паразита. Например, личинки глист, проникающие под наружный слой мантии ряда пластинчатожаберных моллюсков, окружаются и замуровы_{ваются отложениями перламутра ‑}возникает жемчужина. Чаще, однако, защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причиняемого Mikiola fagi вреда в определенном участке тела хозяина, а сами паразиты используют их как дополнительные защитные образования. Особенно наглядно это выражено в возникновении галлов у растений (рис. 57). Вызывающие их насекомые, клещи, нематоды и другие паразиты выделяют специальные вещества, стимулирующие преобразование тканей или целых органов растения в галлы с камерой внутри, в которой их обитатель надежно защищен от высыхания и врагов и обеспечен пищей.

Рис. 57.  Разрезанный галл на листе бука с личинкой мушки‑галлицы Mikiola fagi

Ограниченность жизненного пространства особенно сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбионтов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника, – это крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как кокцидии или малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными паразитами, отличаются очень мелкими размерами и упрощенным внешним строением.

Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно‑кишечном тракте организмов‑хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для работы клеток энергия высвобождается не за счет дыхания, а за счет разных видов брожения. У человеческой аскариды утрачены все ферменты дыхательного цикла, и кислород действует на червей как яд, что используется в медицинской практике. Однако целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный, например жгутиковые Trichomonas, эхинококк и др.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью хозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяина к другому. Главнейшие приспособления к этому – повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получила название «закон большого числа яиц». Естественный отбор привел к развитию у паразитов гигантской яйцепродукции по сравнению со свободноживущими формами. Человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь – свыше 50 млн. Масса яиц, отложенных одной самкой аскариды за год, в 1700 раз превышает ее собственную массу.

Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не попав в очередного хозяина или не выдержав воздействия различных факторов внешней среды. Только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

Приспособления к умножению потомства проявляются у ряда паразитов также в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения(почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений – полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, так что одно поколение существует в одном хозяине, а другое – в другом. Партеногенетическое или бесполое размножение в промежуточном хозяине увеличивает шансы паразита на попадание в окончательного хозяина и завершение жизненного цикла. Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой для распространения.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов – возникает явлениегиперпаразитизма. Двух– или даже трех– и четырехступенчатый паразитизм не так редок в природе. Например, многоядерные опалины, живущие в амфибиях, сами бывают иногда на 100 % заражены амебами, размножающимися внутри их клеток. В свою очередь, амебы, паразитирующие на опалинах, могут быть поражены грибком из рода Sphaerita. Много сверхпаразитов в классе насекомых. Например, для паразита капустной белянки наездника Apanteles glomeratus известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

В разных частях тела многоклеточного организма условия неоднородны. Хозяин выступает для своих обитателей как многообразная среда. Его паразиты и сожители приспособились к жизни в определенных органах и тканях, они приурочены к определенному возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Например, в Сибири в лиственницах тонкоусый еловый усач заселяет преимущественно прикомлевую часть до высоты примерно 1 м, лиственничная златка осваивает ствол выше, до 4–5 м, продолговатый короед распространяется по всей его средней части, а вершину и ветви заселяют короед‑гравер и заболонник Моравица. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидий, каждый из которых локализуется в определенных частях кишечника: Eimeria media – в начальном отделе тонкой кишки, Е. irresidua – в средней, а Е. magnа – в последней ее петле, Е. piriformis – преимущественно в слепой кишке и т. д.

Фауна паразитов изменяется с возрастом хозяина. Увеличение его размеров, исчезновение личиночных органов и появление новых, смена сред обитания, метаморфоз, линьки – все это отражается на заселенности хозяина паразитами и симбионтами.

Большой круг паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Последний в этом случае выступает лишь как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь эктопаразита с хозяином может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных экологических задач – удержаться на теле хозяина. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления – присосок, крючьев, коготков и т. п., которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.

Таким образом, паразиты, как и свободноживущие виды, обладают сложной системой приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, часто развиваются сходные типы приспособлений.

17. Биотические факторы и их характеристика. Пищевые биотические факторы.

Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот, влияние человека на окружающую среду).

Каждый живой организм на Земле подвергается влиянию не только факторов неживой природы, но и других живых организмов (биотических факторов). Животные и растения распределяются не хаотически, а обязательно образуют определенные пространственные группировки. Входящие в них организмы, безусловно, должны иметь общие или сходные требования к данным условиям существования, на основе которых между ними формируются соответствующие зависимости и взаимоотношения. Такая взаимосвязь возникает прежде всего на основе пищевых потребностей (связей) и способов добывания энергии, необходимой для жизненных процессов.

Группа биотических факторов разделяется на внутривидовые и межвидовые. 

Внутривидовые биотические факторы

К ним относятся факторы, действующие внутри вида, на уровне популяций.

В первую очередь это численность популяции и ее плотность - число особей вида на определенной площади или в объеме. К биотическим факторам популяционного ранга относятся также продолжительность жизни организмов, их плодовитость, соотношение полов и т. д., которые в той или иной мере влияют и создают экологическую ситуацию как в популяции, так и в биоценозе. Кроме того, к этой группе факторов принадлежат особенности поведения многих животных (этологические факторы), в первую очередь понятие группового эффекта, используемого для обозначения морфологических поведенческих изменений, наблюдаемых у животных одного вида при групповой жизни.

Конкуренция как форма биотической связи организмов наиболее рельефно проявляется на популяциоином уровне. При росте популяции, когда ее численность приближается к насыщающей среды обитания, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности данной популяции: возрастает смертность особей, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки и т. п. Пространство и пища становятся предметом конкуренции.

• конкуренция - форма взаимоотношений организмов, складывающаяся в борьбе за одни и те же условия среды.

Кроме внутривидовой различают межвидовую, прямую и косвенную конкуренцию. Конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны потребности конкурентов. Растения конкурируют в борьбе за свет, влагу; копытные, грызуны, саранча - за одни и те же источники питания (растения); хищные птицы леса и лисы - за мышевидных грызунов.

Межвидовые биотические факторы и взаимодействия

Действие, оказываемое одним видом на другой, обычно осуществляется через прямой контакт между особями, которому предшествуют или сопутствуют изменения среды обитания, вызываемые жизнедеятельностью организмов (химические и физические изменения среды, вызываемые растениями, дождевыми червями, одноклеточными, грибами и т. п.).

Взаимодействие популяций двух или нескольких видов имеет разнообразные формы проявления, как на положительной, так и на отрицательной основе.

Отрицательные межвидовые взаимодейcтвия

• Межвидовая конкуренция за пространство, пищу, свет, убежище и т. п., т. е. любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Если два вида вступают в конкуренцию за общие для них условия, один из них вытесняет другой. С другой стороны, два вида могут существовать, если их экологические требования различны.

При межвидовой конкуренции осуществляется активный поиск представителями двух или нескольких видов одних и тех же пищевых ресурсов среды существования. (Более широко - это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно отражается на их росте и выживании).

Конкурентные взаимоотношения между организмами наблюдаются при совместном использовании ими факторов, количество которых минимально или недостаточно для всех потребителей.

• Хищничество - форма взаимоотношений между организмами, при которой одни добывают, убивают и поедают других. Хищниками являются насекомоядные растения (росянка, венерина мухоловка), а также представители животных всех типов. Например, в типе членистоногих хищниками являются пауки, стрекозы, божьи коровки; в типе хордовых хищники встречаются в классах рыб (акулы, щуки, окуни, ерши), пресмыкающихся (крокодилы, змеи), птиц (совы, орлы, ястребы), млекопитающих (волки, шакалы, львы, тигры).

Разновидность хищничества - каннибализм, или внутривидовое хищничество (поедание особями других особей своего вида). Например, самки паука каракурта поедают самцов после спаривания, балхашский окунь поедает свою молодь и т. д. Устраняя из популяции наиболее слабых и больных животных, хищники способствуют повышению жизнеспособности вида.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя разными видами благоприятны для одного из них и неблагоприятны для другого. Разрушительный эффект оказывается значительно меньше, если популяция развивалась вместе в среде, стабильной в течение длительного периода. При этом оба вида принимают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование, т. е. осуществляется биологическая регуляция популяций.

• Паразитизм - форма антагонистических взаимоотношений двух организмов разных видов, когда один из этих организмов (паразит) использует другого (хозяин) в качестве источника питания и среды обитания находясь внутри или на поверхности его тела. Паразиты питаются переваренной пищей или тканями хозяина.

Критерием паразитизма является специфичность, т. е. большая зависимость паразита от конкретной таксономической группы, за счет которой он существует, приобретая специализированные морфологические и биологические приспособления к хозяину. Паразиты используют в пищу организм хозяина постепенно, сохраняя его жизнь до окончания своего жизненного цикла.

В зависимости от длительности контакта паразитов с организмом хозяина различают

1. паразитизм стационарный (постоянный), когда паразит пребывает в организме в течение основного периода своего развития (малярийный плазмодий, некоторые плоские черви, паразитические амебы, из растений - повилика, заразиха и др.)

2. временный паразитизм (грибы-паразиты, аскариды, нематоды, болезнетворные бактерии и др.).

Паразитизм встречается и в мире растений. Например, паразитические грибы (спорынья, головня) живут за счет злаков; фитофтора паразитирует на пасленовых; некоторые виды лиан приносят вред бобовым, пасленовым и другим культурным растениям. Некоторые растения принадлежащие к паразитам способны к самостоятельному фотосинтезу (содержат пластидный аппарат), однако водно-минеральный раствор берут из ксилемного сока растения-хозяина (омела, марьянник, очанки и др.)

Среди паразитов различают эндопаразитов, живущих в теле своего хозяина и питающихся его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви, малярийный плазмодий). Эктопаразиты живут преимущественно на коже хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому (несекомые-гематофаги).

Животные-паразиты имеются в типе простейших (трипаносомы, лямблии, дизентерийная амеба, малярийные плазмодии), в типе плоских червей (печеночный сосальщик, эхинококк, свиной и бычий цепни), в типе круглых червей (аскарида, острица, власоглав), в типе кольчатых червей (пиявка медицинская), в типе членистоногих (клещи, комары, москиты, вши, блохи).

• Антибиоз - форма антагонистических взаимоотношений организмов, когда один из них угнетает жизнедеятельность других чаще всего выделением особых веществ, так называемых антибиотиков и фитонцидов. Антибиотики выделяются низшими растениями (грибы, лишайники), фитонциды - высшими. Так, гриб пеницилл выделяет антибиотик пеницилл, подавляющий жизнедеятельность многих бактерий; молочнокислые бактерии, обитающие в кишечнике человека, подавляют гнилостные бактерии. Фитонциды, оказывающие бактерицидное действие, выделяют сосна, кедр, лук, чеснок и другие растения. Фитонциды применяются в народной медицине и врачебной практике.

Различают формы антибиоза:

1. Аменсализм - взаимоотношения, при которых один вид создает отрицательные условия для другого, однако сам при этом не испытывает противодействия. Таковы взаимоотношения между плесневыми грибами, продуцирующими антибиотики, и бактериями, жизнедеятельность которых при этом подавляется либо существенно ограничивается.

2. Aллелопатия - взаимодействие растительных организмов в фитоценозах - химическое взаимовлияние одних видов растений на другие посредством специфически действующих корневых выделений, продуктов метаболизма надземной части (эфирных масел, гликозидов, фитонцидов, которые объединяются единым термином - калины). Чаще всего аллелопатия проявляется в вытеснении одного вида другим. Например, пырей или другие сорняки вытесняют или угнетают культурные растения, орех или дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

Изредка наблюдается взаимопомощь или благоприятный эффект от совместного произрастания (вико-овсяная смесь, посевы кукурузы и сои и др.).

Положительные межвидовые взаимодействия

• Симбиоз (мутуализм) - форма взаимоотношений организмов разных систематических групп, при которой совместное существование взаимовыгодно для особей двух или более видов. Симбионтами могут быть лишь растения, растения и животные или только животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга.

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми, микориза некоторых грибов с корнями деревьев, лишайники, термиты и жгутиковые простейшие их кишечника, разрушающие целлюлозу их растительной пищи, - примеры пищеобусловленных симбионтов.

Некоторые коралловые полипы, пресноводные губки образуют сообщества с одноклеточными водорослями. Подобное соединение не с целью питания одного за счет другого, а только для получения защиты или механической опоры наблюдается у лазящих и вьющихся растений.

Интересной формой сотрудничества, напоминающей симбиоз, являются отношения между раками-отшельниками и актиниями (актиния использует рака для передвижения и одновременно служит ему защитой благодаря ее стрекательным клеткам), часто усложняемые присутствием других животных (например, полихетнереид), питающихся остатками пищи рака и актинии. В гнездах птиц, норах грызунов обитают постоянные сожители, использующие микроклимат убежищ и находящие там пищу.

На коре стволов деревьев поселяются разнообразные растения-эпифиты (водоросли, лишайники). Такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому, получила название комменсализм. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда.

Комменсалы имеются у многих морских животных (мелкие рыбки в полости голотурий, мальки ставриды под колоколом медуз и в мантийной полости каракатиц). Комменсалы другого типа живут в норках крупных морских червей, в муравейниках, термитниках, в норах грызунов, гнездовьях птиц и т. п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Межвидовая взаимопомощь играет большую роль в борьбе за существование. Примером могут быть птицы (сороки), предупреждающие об опасности крупных копытных; птицы, уничтожающие личинок-паразитов под кожей буйволов; птицы, очищающие пасть крокодилов от пиявок. В растительном мире это взаимосвязи между энтомофильными растениями и насекомыми-опылителями.

Другие виды химического взаимодействия

На животных растения оказывают привлекающее действие, выделяя специфические вещества - аттрактанты, либо выделяют репелленты, обладающие отпугивающим эффектом. Выделительная функция растений имеет особое значение для насекомых-опылителей, для паразитов при отыскивании растений-хозяев, для вредителей при выборе кормовых растений и т. п.

Животные различных таксономических групп вырабатывают феромоны (телергоны) - своеобразные биологически активные вещества, оказывающие влияние на развитие, поведение и биокоммуникацию особей одного вида, а также дающие сигнальную информацию другим видам. Сюда относятся половые аттрактанты (например, у ночных бабочек), вещества для меченая территории или для прокладывания пахучих следов ("муравьиные тропы"), а также "феромоны тревоги", вызывающие реакции страха и бегства (пресноводные растительноядные рыбы) или повышенную агрессивность (пчелы, осы, муравьи) у особей того же вида. От этих кратковременно действующих сигнальных феро-монов отличают запускающие феромоны, способные осуществлять долговременные физиологические изменения и химическую сигнализацию (маточное молочко пчел, тормозящее развитие яичников у рабочих особей пчелиной семьи).

Биотические факторы, влияющие на растительные организмы как первичные продуценты органического вещества, классифицируют на

1. зоогенные факторы - фитофагия, энтомофилия, зоохория, зоогамия, орнитофилия, мирмекохория, т. е. многообразные формы влияния животных организмов на образ жизни, размножение и свойства растений.

2. фитогенные факторы - растения, обычно входящие в состав растительных сообществ, испытывают многообразные влияния соседних растений и при этом сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимоотношений разнообразны и зависят от способа и степени контактов растительных организмов, сопутствующих факторов и т. п.

3. антропогенные факторы - факторы среды, связанные с деятельностью человека и оказывающие влияние на живые организмы. Эти факторы наиболее значимы по своим масштабам и характеру

Антропогенные факторы могут быть как положительные, так и отрицательные.

Положительное воздействие проявляется в разумном преобразовании природы - посадке лесов, парков, садов, создании и разведении сортов растений и пород животных, создании искусственных водохранилищ, заповедников, заказников и т. д. Однако с ростом численности населения на Земле непрерывно увеличиваются площади преобразуемых участков поверхности, исчезают или меняют свой прежний вид многие ландшафты. Так, вырубаются лесные массивы, высыхают вековые болота, превращаются в каскад водохранилищ полноводные реки (Волга, Днепр, Ангара и др.), активизируется эксплуатация природных ресурсов Мирового океана и суши. Человек выбрасывает в природную среду огромное количество производственных и бытовых отходов. В мире ежегодно добывается более 4 млрд тонн нефти и природного газа, свыше 2 млрд тонн угля, почти 20 млрд тонн горной массы в виде руды и сопутствующих горных пород. Продукты их переработки попадают в воздух, почву, воду. Только в атмосферу выбрасывается около 22 млрд тонн углекислого газа.

Таким образом, антропогенные факторы активно воздействуют на окружающую среду, изменяя ее.

Антропогенные системы формируются вследствие индустриализации, химизации, урбанизации, развития транспорта, выхода в космос. В настоящее время человечество задумывается над проблемой разумного использования природной среды, которая становится все беднее природными ресурсами и опаснее для здоровья человека.

Консортивные связи

Ни один организм в природе не существует изолированно по отношению к другим живым существам. В связи с этим в биогеоценозе выделяются определенные группировки - консорции - структурно-функциональные сочетания разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности на основе определенного вида растений. Растение служит материальной базой и основой для формирования консорции, субстратом для питания и поселения ее членов - консортов: фитофагов и паразитов из мира животных, микроорганизмов, эпифитных и симбиотических организмов и др.

Обычно консорция формируется на базе популяций автотрофных растений (ель, осина, береза, ковыль и др.). Их называют детерминантами, а виды, объединенные вокруг них, - консортами. Среди консортов имеются виды, получающие от детерминанта питание и энергию, т. е. связанные с ним трофически (пищевыми связями) и топически (находящие на нем укрытие и жилье).

В целом любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания служит источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов.

Значение экологических взаимоотношений

Любая форма взаимоотношений служит регулятором экологической структуры популяции и определяется характером распределения популяции на территории (плотность), возрастным и половым составом, динамикой численности.

Зная закономерности экологических взаимоотношений популяций, можно разумно управлять теми или иными параметрами экологической структуры популяции. Одним из таких мероприятий является научно обоснованное ведение охотничьего хозяйства и рыбного промысла (установление определенных мест, сроков, объемов и способов охоты, рыбной ловли), обеспечивающее воспроизведение популяций. Например, упорядочение охоты на морского котика позволило восстановить численность его популяции.

В настоящее время разработаны рекомендации по рациональной вырубке леса и заготовке лекарственных растений, предусматривающие сохранение семенного и вегетативного воспроизводства популяций. Например, установлено, что для сохранения жизнеспособности популяции чабреца ползучего объем его заготовок с 1 м² не должен превышать 50 %. 

19. Антропогенные факторы и их классификация.

На интенсивность использования природных ресурсов и тесно связанное с нею состояние окружающей среды в современную эпоху объективно влияют две группы факторов: первая — научно-техническая революция (НТР) и ее проявление в производственной деятельности человеческого общества, вторая — демографические факторы (рост численности населения, урбанизация). Обе группы факторов взаимообусловлены. С одной стороны, достижение НТР в ходе производственной деятельности реализуются людьми, одновременно выступающими и творцами научно-технического прогресса (НТП). С другой стороны, достижения НТР объективно влияют на увеличение численности народонаселения благодаря росту производства продуктов питания и снижения смертности. Принципиальная схема взаимодействия основных факторов в системе «общество — окружающая среда» по В.Ф. Протасову, А.В. Молчанову (1995) состоит из двух подсистем (рис. 13.19). В социально-экономической подсистеме анализируется влияние научно-технической революции на развитие и территориальное размещение производительных сил с учетом демографических факторов, в том числе и урбанизации. В природно-ресурсной подсистеме определяется влияние развития производительных сил на количественное и тесно связанное с ним качественное истощение природных ресурсов различных видов. Количественное истощение природных ресурсов связано с уменьшением их общих запасов из-за высоких темпов расходования, а качественное истощение — с поступлением в окружающую среду (атмосфера, вода, почвенный и растительный покровы) веществ — загрязнителей биосферы. Для минерально-сырьевых ресурсов качественное истощение связывается со снижением их промышленных кондиций.                  Рис. 13.19. Взаимодействие основных факторов в системе «общество — окружающая среда» (по В. Ф. Протасову, Д. В. Молчанову, 1995)   Антропогенные воздействия на экосферу и среду обитания людей Т. А. Акимовой, В. В. Хаскиным (1994) подразделены по следующим категориям. 1. Общий характер процессов антропогенного воздействия, предопределяемый формами человеческой деятельности: 1) изменение ландшафтов и целостности природных комплексов; 2) изъятие природных ресурсов; 3) загрязнение окружающей среды. 2. Материально-энергетическая природа воздействий: механические, физические (тепловые, электромагнитные, радиационные, радиоактивные, акустические), физико-химические, химические, биологические, факторы и агенты, их различные сочетания.

Категории объектов воздействия: природные ландшафтные комплексы, поверхность земли, почва, недра, растительность, животный мир, водные объекты атмосферы, микросреда и микроклимат обитания, люди и другие реципиенты. 4. Количественные характеристики воздействия: пространственные масштабы (глобальные, региональные, локальные), единичность и множественность, сила воздействий и степень их опасности (интенсивность факторов и эффектов, характеристики типа «доза— эффект», пороговость, допустимость по нормативным экологическим и санитарно-гигиеническим критериям, степень риска и т. п.). 5. Временные параметры и различия воздействий по характеру наступающих изменений: кратковременные и длительные, стойкие и нестойкие, прямые и опосредованные, обладающие выраженными или скрытыми следовыми эффектами, вызывающие цепные реакции, обратимые и необратимые и т. д. С последними категориями классификации связано еще деление всех антропогенных изменений на преднамеренные и непреднамеренные, попутные, побочные. Преднамеренные преобразования: освоение земель под посевы или многолетние насаждения, сооружение водохранилищ, каналов и оросительных систем, строительство городов, промышленных предприятий и путей сообщения, рытье котлованов, разрезов, шахт и бурение скважин для добычи полезных ископаемых, осушение болот и т. д. К непреднамеренным изменениям относят: загрязнение окружающей среды, изменения газового состава атмосферы, изменения климата, кислотные дожди, ускорение коррозии металлов, образование фотохимических туманов (смогов), нарушение озонового слоя, развитие эрозионных процессов, наступление пустыни, экологические катастрофы в результате крупных аварий, обеднение видового состава биоценозов, развитие экологической патологии у населения и т. п. На первый план выступают непреднамеренные экологические изменения не только по той причине, что многие из них очень значительны и важны, а также и потому, что они хуже контролируются и чреваты непредвиденными эффектами.

20. Экологические стратегии по Раменскому.

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются.   ( 13 )

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают.( 6 )

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).

Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.

Граймом ( 1979-85 гг. )  предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм, длительности жизни и др.

В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К, мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.

 

 

 

 

 

	I s (%)

 

Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).

Относительная оценка:

Ik - конкурентоспособности

Is – стресс толерантности

Id – реакции на нарушения

Виды:

 K - конкурентные

S – стресс толерантные

R – рудеральные( 2  )

В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS.   ( 10 )

Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

 

Система типов эколого-ценотических стратегий:	тип
Пианка	K :  r
Раменский-Грайм	S  :   K :R
Уиттекер	L:K  :   L   :   r
«синтетическая»	Sl   :   Sk  :  K  :  Rl  :   R

 

Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями Т.А. Работнова.

«Синтетическая» система объединяет три классификации.( 6 ).

К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими внутреннюю среду сообщества.

Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях стресса.

Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена распространяются животными.

Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11 )

S – экотопические патиенты – как правило многолетние виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных мест и т.д.

Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый метаболизм толстянковых у пустынных растений).( 15 )

Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.

У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации скаредной экономики.   ( 11  ).

Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает основную часть ресурса света.

Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.   (   13 )

.R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.

Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.

К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы.( 11 ).

При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций, значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к вегетативному размножению.

Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами стратегий.( 13 ).

Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими стратегиями

 

Признак	Тип стратегии
	Виолент (С)	Патиент (S)	Эксплерент (R)
Способ регуляции плотности популяции	Зависимость от смертности	Зависимость от абиотического стресса	Пластичность популяции
Тип возрастного состава популяции	Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)	Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)	Инвазионный
Наличие банка семян	Нет	Нет	Есть
Наличие банка проростков	Есть	Нет	Нет
Роль вегетативного размножения	Высокая	Низкая	Только у многолетников

 

Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе эксплерентов.( 13).

 Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания. Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что, например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.

Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.

И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.

Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды, намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения. Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета, другие ближе к его концу.( 8 ).

И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических стратегий – к эксплерентам.