Ответы к зачету по экологии

1. Экология как наука. Ее задачи и основные разделы.

В настоящее время существует много определений экологии

как науки.

Одно из них: ”Экология – это наука о взаимных связях и взаимном влиянии живых организмов и окружающей их среды“.

Термин “Экология” предложил в 1866 году немецкий биолог Эрнст Геккель. Этот термин образован от греческих слов: “oikos” –

дом, жилище, родина и “logos” – учение, наука и в буквальном переводе означает “наука о среде обитания”.

Сам Э. Геккель дал такое определение экологии: “Экология –

это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантогонистические и антогонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом. Одним словом, экология – наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Ч. Дарвином как условия борьбы за существование”.

Науке известны два различных подхода и способа мышления в изучении сложных систем:

1. холистический (от гр. holos – весь, целый), при

котором система изучается в ее целостности, исследуются общие для системы, системные функции и законы;

2. редукционистский (от лат. reductio – сведение

сложного к простому) или мерологический (от гр. meros – часть), при котором система изучается путем детального анализа все более и более мелких подсистем, их функций и законов.

Человек от природы обладает склонностью к редукционист-скому складу мышления, т.е. человеку свойственно выявление единичных, простых причинно-следственных связей и простых функциональных зависимостей типа “причина – следствие”. Этим, в частности, объясняется сложность изучения процессов в биосфере, где имеют место многопараметрические процессы, многоуровневые обратные связи, замкнутые циклы, круговороты вещества и энергии, где следствие является одновременно и причиной многих явлений.

Следовательно, каждый уровень организации живой материи требует самостоятельного изучения. Организация и функционирование надорганизменных биологических систем: популяционных, сообществ, экосистем и биосферы – суть и являются предметом изучения экологии (уровни 7-10 на рис.1).

Таким образом, предметом изучения экологии в широкой постановке вопроса является система “организмы плюс среда их обитания”, причем среда, преобразованная самими организмами и, в частности, человеком.

В последние десятилетие, когда угроза глобального экологического кризиса коснулась всего человечества, произошел взрывообразный рост обеспокоенности и общественного интереса к экологической проблематике. Если до 60-х годов  столетия на экологию смотрели, главным образом, как на один из разделов биологии, то сейчас она вышла за ее рамки, переросла в новую интегрированную дисциплину, связанную с естественными, инженерно-техническими и гуманитарными науками. Важность и актуальность экологических проблем для судеб человечества столь велика, что для их решения необходима мобилизация всех отраслей знаний, накопленных человечеством. Происходит взаимопроникновение и взаимообогащение целями, идеями и методами между такими науками, как: науки о Земле, математика, физика, химия, классическая экология, вычислительная техника, теория больших систем, экономика, социология, политология, юриспруденция, этика, философия, медицина и др.

Этот процесс проникновения идей и задач экологии в другие области знания получил название э к о л о г и з а ц и и. Экология становится интегральной гипернаукой (“природа не знает факультетов”).

Расширение предмета экологии привело к появлению новых ее определений. Авторитетный американский эколог Юджин Одум дает такое определение (1986 г.):

“Экология – междисциплинарная область знания об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и обществе в их взаимосвязи”.

Это очень широкое определение, но оно больше других соответствует современному широкому пониманию экологии. Экология приобретает роль всеобъемлющего мировоззрения и превращается в учение о выборе путей выживания человечества.

Ц Е Л Ь.

Изучение законов функционирования экологических систем всех уровней и биосферы в целом в условиях природопреобразующей деятельности человечества и выработка тактики и стратегии поведения человечества в целях оптимизации функционирования этих систем.

З А Д А Ч И.

Задачи экологии прямо вытекают из цели и существующих на планете проблем:

1. всеобъемлющая диагностика состояния природы планеты

и ее ресурсов;

2. определение порогов выносливости экологических систем

по отношению к антропогенной нагрузке;

3. выработка критериев оптимальности функционирования

экологических систем;

4. изучение обратимости и путей восстановления

антропогенных нарушений экологических систем;

5. разработка прогнозов изменений в биосфере и состояний

окружающей человека среды при разных сценариях политического, экономического и социального развития человечества;

6. отказ от дискредитировавшей себя природопокорительной

идеологии и формирование идеологии и методологии экоцентризма, направленной на экологизацию экономики, производства, политики и образования.

С Т Р У К Т У Р А И О Т Р А С Л И Э К О Л О Г И И

Сегодня различают следующие основные отрасли экологии:

1. Общая экология – изучает общие законы формирования,

функционирования и эволюции экологических систем на основе анализа таких целостных ее характеристик, как продуктивность, круговорот вещества и энергии, устойчивость, биоразнообразие (генофонд) и др.

Ее ядром является теоретическая экология.

2. Специальная экология (биоэкология) – первоначально

сформировавшееся научное направление, включающее специальные, чисто биологические разделы экологии; к настоящему времени разделившееся на подотрасли:

а) аутэкология (от гр. out – отдельно) – экология

отдельных особей и видов;

б) популяционная экология;

в) синэкология ( от гр. syn – вместе) – экология

многовидовых сообществ, биоценозов (от гр. bios – жизнь,

kinos – сообща, вместе);

г) экология систематических групп (бактерий, грибов,

растений, животных, а также более мелких систематических

единиц: типов, классов, отрядов и т. д.);

д) эволюционная экология – учение о роли экологических

факторов в эволюции.

3. Геоэкология – изучает взаимоотношения организмов и среды

обитания с точки зрения их географической принадлежности.

В нее входят:

а) экология сред – воздушной, суши, почвенной, морской,

пресноводной;

б) экология природно-климатических зон – тундры, тайги,

степи, пустыни, гор, болот, морских берегов, и т.п.;

в) экология географических областей, регионов, стран,

континентов.

4. Прикладная экология – большой комплекс дисциплин,

связанных с различными областями взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Прикладная экология имеет следующие основные разделы:

а) инженерная экология – изучение и разработка инженерных

норм и средств, отвечающих экологическим требованиям;

б) сельскохозяйственная экология (агроэкология и экология

сельскохозяйственных животных);

в) биоресурсная и промысловая экология;

г) урбоэкология (экология городов, населенных пунктов,

коммунальная экология);

д) медицинская экология;

е) экотоксикология;

ж) приложения экологии к практике охраны природы и

окружающей среды.

5. Экология человека – комплекс дисциплин, изучающих

взаимодействие человека к биологической особи и, как социального субъекта с окружающей его природной и социальной средой.

Сюда входят:

а) биоэкология человека;

б) социальная экология (экология личности, семьи,

социальных групп, экология рас и наций, демографическая

экология).

6. Глобальная экология (биосферология) – изучает

взаимоотношения всего человечества в процессе его развития с биосферой.

Экологией часто называют охрану окружающей среды, а иногда и просто состояние этой среды. Это неправильно! Действительно, разделы прикладной экологии и практика охраны окружающей среды тесно связаны между собой, но это не одно и тоже.

Не следует также смешивать охрану природы и охрану окружающей среды. Окружающая человека среда все заметнее вытесняет природную среду.

Охрана природы означает ограничение изъятия природных ресурсов, недопущение нарушения природных систем.

Охрана окружающей среды означает недопущение появлений в среде обитания людей вредных и опасных для здоровья агентов.

При этом следует помнить, что сохранение качества окружающей человека среды невозможно без участия природных экологических механизмов.

Экология является также, теоретической базой природоохранных мероприятий.

Многие экологи считают концепцию “охраны” порочной с самого начала, т.к. деятельность следует строить таким образом, чтобы не допускать, предотвращать негативные эффекты и последствия, от которых потом пришлось бы “охранять”.

2. Методы экологических исследований. Математическое моделирование экологических процессов и его значение.

М Е Т О Д О Л О Г И Я.

Методологическую основу современной экологии составляет сочетание:

1. системного анализа;

2. натурных наблюдений и измерений;

3. эксперимента;

4. моделирования.

1. Признание экологических систем предметом экологии,

принцип эмерджентности и холистический подход к изучению неизбежно приводят к необходимости использования в качестве методологической основы науки экологии системного анализа.

Системный анализ – это направление научного познания и социальной практики, в основе которого лежит исследование объекта как системы.

Системный подход в экологии состоит в определении составных частей экологической системы (подсистем) и взаимодействующих с ней объектов внешней среды, установлении совокупности внутренних и внешних связей, нахождении законов функционирования и их изменений в результате различных воздействий. Экологические системы как объект изучения имеют ряд особенностей по сравнению с искусственными кибернетическими системами, созданными человеком:

а) беспрецедентная структурная сложность;

б) многоуровневость и перекрестность связей;

в) управляющие функции и обратные связи экологических

систем диффузны и формируются внутри нее, а не

направлены извне;

г) законы функционирования многофакторны, сложны и

всегда нелинейны.

Системный анализ завоевал признание лишь во второй половине  века, что связано прежде всего с развитием инструментальных и дистанционных методов наблюдений и измерений, вычислительной техники, давших возможность изучать природные системы как целостные системы на количественном уровне, а также с проникновением в экологию идей кибернетики.

2. Натурные наблюдения – исторически первый метод

экологического исследования. Современная система наблюдений включает космические, атмосферные, наземные подземные, наводные, подводные измерительные комплексы. В настоящее время действуют международная (глобальная) и национальная системы мониторинга – т.е. система контроля, оценки и прогноза качества природной среды, включающая исследование антропогенных воздействий.

3. Эксперименты широко применяются в экологии, как и в

других естественных и технических науках. Отличие эксперимента от наблюдения состоит в том, что при эксперименте сознательно организуется определенное воздействие на экологическую систему и затем изучается реакция системы на это воздействие. Эксперименты делятся на лабораторные и натурные.

Лабораторные эксперименты позволяют обеспечить контроль большого числа факторов, исключив воздействие неконтролируемых. Классической схемой проведения лабораторных исследований является однофакторный эксперимент, когда изучается влияние избранного фактора при фиксированных значениях всех остальных.

Натурные эксперименты позволяют исследовать влияние одного или нескольких факторов в реальных условиях.

Особое место в изучении экологических систем занимают непреднамеренные эксперименты, которые явились следствием естественных процессов (извержение вулканов, образование и исчезновение островов и т.п.) или деятельности человека. По существу непреднамеренные антропогенные эксперименты – это вся история развития цивилизации, в процессе которой человечество постоянно “экспериментирует” с природой.

4. Моделирование – это изучение экологических

закономерностей с помощью лабораторных, натурных или математических моделей. Под моделью понимается имитация того или иного явления реального мира, позволяющая делать прогнозы.

Математические модели в экологии используются практически с момента возникновения этой науки. И хотя поведение организмов в живой природе гораздо труднее адекватно описать средствами математики, чем самые сложные физические процессы, модели помогают установить некоторые закономерности и общиетенденции развития отдельных популяций, а также сообществ. Может показаться удивительным, что люди пытаются воссоздать живую природу в искусственной математической форме, но есть веские причины,которые стимулируют эти занятия. Вот некоторые цели создания математических моделей в классической экологии.

1. Модели помогают выделить суть или объединить и выразить с помощью нескольких параметров важные разрозненные свойства большого числа  уникальных наблюдений, что облегчает экологу анализ рассматриваемого процесса или проблемы.

2. Модели выступают в качестве "общего языка", с помощью которого может быть описано каждое уникальное явление; относительные свойства таких явлений становятся более понятными.

3. Модель может служить образцом "идеального объекта"  или идеализированного поведения, присравнении с которым можно оценивать и измерять реальные объекты и процессы.

При построении математических моделей в экологии используется опыт математического моделирования механических и физических систем, но с учетом специфических особенностей биологических систем:

• сложности внутреннего строения каждой особи;

• зависимости условий жизнедеятельности организмов от многих факторов внешней среды;

• незамкнутости экологических систем;

• огромного диапазона внешних характеристик, при которых сохраняется жизнеспособность систем.

Математическое моделирование представляет собой способ исследования экологических явлений путем изучения процессов, имеющих различное физическое содержание, но описываемых одинаковыми математическими соотношениями. Важным моментом является составление математической модели на основании формализованной (содержательной) схемы изучаемого явления. При этом выделяются сведения, непосредственно характеризующие объект наблюдения, производится постановка цели и задач исследования с перечнем искомых величин и требований к ним, задаются начальные условия. Решение математических моделей может осуществляться аналитически, численными методами, на аналоговых и цифровых вычислительных машинах. Математическая модель сложной системы (куда относят экологические системы) состоит из математических моделей подсистем, их элементов и математических моделей взаимодействуя между подсистемами. Процесс построения моделей экологических объектов является трудоемким и требует от разработчиков как знаний об объекте моделирования, так и навыков в системотехнике и моделировании.

Основным признаком отнесения системы к сложной является содержание в ней процесса решения (а следовательно, наличие цели). Необходимо также наличие следующих признаков:

- множество взаимосвязанных и взаимодействующие элементов;

- многофакторность цели;

- возможность разбиения системы на подсистемы;

- управление множеством информационных, энергетических, вещественных потоков в системе;

- взаимодействие с внешней средой.

При современном экологическом состоянии актуальное значение приобретает количественная оценка состояния объектов контроля и управления. Естественным желанием исследователей является возможность получать оценку по одному обобщенному (интегральному) показателю, хотя набор подобных показателей видится наиболее полной характеристикой. Полный набор интегральных показателей наиболее качественно будет характеризовать экологическое состояние на альтернативном (да - нет) или множественном (относительные или абсолютные значения состояния объекта) уровнях.

Известен ряд зависимостей потоков вещества и энергии в экосистемах, но мало известно об информационном взаимодействии. Выявление информационных законов в системе живого и неживого позволит выявить дополнительные управляющие воздействия и управляемые последствия, для чего необходимо создание обновляющихся баз данных.

Математическое моделирование экосистем является научным направлением, которое становится действенным аппаратом познания экологических процессов, приближает к осуществлению практики управления ими. Причем математическое моделирование и экспериментальные наблюдения взаимно дополняют и развивают друг друга.

Первый тип моделей основан на фундаментальных законах материального мира (законы сохранения энергии, массы, количества движения, переноса, трансформации и др.). Исследователь проводит отбор наиболее существенных законов для конкретного объекта, осуществляет их формализованную запись, решает записанные уравнения и производит интерпретацию получаемых решений. К этому перечню зачастую добавляется процесс верификации моделей.

Подобные модели содержат в себе информацию как априорную, заключенную в структуре математической модели (тип дифференциального, интегрального, разностного, балансового или другого уравнения), так и информацию, содержащуюся в параметрах (коэффициентах) модели, которые определяются из опытных данных. Необходимо отметить, что и при отсутствии натурных данных о коэффициентах исследование решений математических уравнений модели позволит получить качественные, прогностические результаты.

Трудности первого типа моделирования заключаются, с одной стороны, в неадекватности упрощенной модели ее реальному образу, а с другой стороны, в сложности обозримого представления реального образа многопараметрической моделью. К этим затруднениям присовокупляется влияние в реальной экологической ситуации случайных трудноучитываемых факторов, что делает головоломным формирование правдоподобных гипотез.

В результате преодоления этих сложностей получил развитие второй тип математических моделей, основанных на установлении закономерностей функционирования экологических систем путем статистического выявления взаимосвязей в этих системах или объектах. Разработка подобных моделей заключается в выборе метода статистического анализа, планировании процесса получения данных контроля, компоновке данных об экологической системе, алгоритмировании и расчете компьютерными средствами статистических соотношений. Изменение закономерностей развития экологической ситуации требует повторения описанной процедуры, но уже в новом качестве.

Статистическое нахождение математической модели включает в себя выбор вида модели и определение ее параметров. Причем искомая функция может быть как функцией одной независимой переменной (однофакторной), так и многих переменных (многофакторной). Задача выбора вида модели - задача неформальная, т. к. одна и та же зависимость может быть описана с одинаковой погрешностью самыми различными аналитическими выражениями (регрессионными уравнениями). Рациональный выбор вида модели может быть обоснован при учете ряда критериев: компактность (например, описанная одночленом или многочленом), интерпретируемость (возможность придания содержательного смысла коэффициентом модели) и др. Задача расчета параметров выбранной модели зачастую чисто формальная и осуществляется на ЭВМ.

Формируя статистическую гипотезу об определенной экологической системе, необходимо иметь массив разнообразных данных (базу данных), который может быть неоправданно велик. Адекватное представление о системе связано в этом случае с отделением несущественной информации. Сокращению могут подлежать как перечень (тип) данных, так и количество данных. Одним из методов осуществления подобного сжатия экологической информации (без априорных предположений о структуре и динамике наблюдаемой экосистемы) может стать факторный анализ. Сокращение данных проводят методом наименьших квадратов, главных компонент и другими с использованием в дальнейшем, например, кластерного анализа.

Отметим, что первичная экологическая информация обладает в той или иной степени следующими особенностями:

- многомерностью данных;

- нелинейностью и неоднозначностью взаимосвязей в исследуемой системе;

- погрешностью измерений;

- влиянием неучтенных факторов;

- пространственно-временной динамикой.

Потребность в долгосрочном прогнозировании поведения сложных экологических систем вызвала созданиетретьего типа математического моделирования - имитационного, вобравшего в себя идеи первого типа и опыт построения второго типа моделей. Суть имитационного моделирования заключается в изучении сложной математической модели с помощью экспериментирования с моделью и обработке результатов этих экспериментов. Имитация позволяет воссоздавать причинно-следственные связи экологических явлений и процессов, предоставляя возможность не только теоретически изучать поведение сложных экосистем, но и исследовать альтернативные стратегии управления экологической ситуацией. При отсутствии точных формальных правил создаваемая модель не является единственной даже при одинаковых исходных данных.

Как отмечают ведущие специалисты по имитационному моделированию сложных экологических систем, разработка самой модели - только первый шаг. Не менее важным является организация комплекса программ, реализующих модель, структуру и механизм проведения машинных экспериментов. Поэтому правильнее говорить об имитационной системе: человеко-машинной системе, обеспечивающей проведение имитационных экспериментов в режиме диалога.

3. Системная организация живой природы. Уровни организации живой материи.

Уровни организации живой материи. Живая материя представляет иерархию взаимосвязанных и взаимоподчиненных уровней организации. Иначе говоря - жизнь имеет многоуровневую организацию.  Между прочим, это означает, что любая система может рассматриваться как элемент более высокого уровня организации и, наоборот, элемент представляет систему для более низких уровней организации. То есть каждый уровень является одновременно и системой и элементом. Например, человек как организм является системой, состоящей из элементов-органов, и в то же время он сам является элементом - членом определенной популяции людей. Такой подход справедлив к любому живому объекту. В целом же принято рассматривать четыре уровня организации живых систем, что в значительной степени условно, так как в них можно выделить множество подуровней (табл. 1). Уровни и подуровни организации живых систем

Уровни	Подуровни
Молекулярно-генетический	Органическая молекула Макромолекула, в том числе ген Макромолекулярный комплекс, в том числе вирус Органоид клетки
Онтогенетический	Клетка Ткань Орган Организм
Популяционно-видовой	Популяция Вид
Биогеоценотический	Сообщество, биоценоз Биогеоценоз Биосфера

Обозначенные в таблице уровни и подуровни представляют так называемые логические системы, они отражают сложность и иерархию структурно-функциональной организации биосистем в настоящее время. Кроме того, можно выделить исторические системы, условные объединения организмов, начиная с популяций, отражающие историю их происхождения и развития в ходе эволюции. Это - вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство, империя. Дадим краткую характеристику структурно-функциональных (логических) уровней организации живых систем.

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

На уровне макромолекул степень сложности систем, по сравнению с обычными молекулами, растет. Однако этот уровень еще не достаточен для возникновения полноценной жизни.  Макромолекулами принято называть очень крупные, обычно полимерные (многозвенные) молекулы. В живых организмах различают четыре типа макромолекул: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (рис. 2). Они образуют химическую основу клеток, хотя некоторые углеводы и белки входят также в состав межклеточного вещества, обычно вместе с солями (основное вещество хряща, кости).  Углеводы бывают простые - моносахариды (такие как глюкоза, лактоза) и сложные - полисахариды, образованные сотнями и тысячами соединенных моносахаридов. Некоторые полисахариды выполняют опорную функцию - целлюлоза (клетчатка) у растений, хитин у раков, насекомых, грибов. Но в основном углеводы используются как топливо для получения энергии (см. Тему 2). Липиды, или жироподобные вещества, имеют длинные «хвосты» из углеродно-водородных единиц, прикрепленные к «головке» - видоизмененной молекуле глицерина. Хвосты отталкивают воду (гидрофобны), поэтому два слоя липидных молекул, обращенные друг к другу хвостами, образуют водо- и иононепроницаемую пленку - мембрану. Из мембран построены оболочки клеток и некоторых внутриклеточных органоидов. Кроме того, липиды, как и углеводы, заключают в себе много энергии и используются в качестве топлива. Белки - основные биополимеры, так как выполняют большинство жизненных функций (см. Тему 2). Белковая цепь - полипептид - сложена из большого числа (50-100-500 и более) мономеров - аминокислот (включают аминогруппу -NH₂ и кислотную группу -COOH). Имеется 20 разновидностей аминокислот, и чередование их беспорядочно (но строго определенно для каждого вида белка), так что возможное разнообразие белковых цепей бесконечно велико, что и дает возможность белкам выполнять очень разные функции. Наибольшим разнообразием отличаютсябелки-ферменты - катализаторы биохимических реакций. Нуклеиновые кислоты (от латинского nuсleus - ядро) впервые были выделены из клеточных ядер и представляют самые сложные макромолекулы. Различают дезоксирибонуклеиновую кислоту - ДНК и рибонуклеиновую кислоту - РНК. ДНК - двухцепочечный полимер, РНК - одноцепочечный. Мономерами в обоих случаях являются довольно крупные и сложные молекулы - нуклеотиды. ДНК хранит информацию о структуре всех клеточных белков, РНК способствует ее реализации в момент синтеза новых белков (подробнее об этом см. Тему 3). Фрагмент ДНК, кодирующий структуру одной молекулы белка, называется геном. Макромолекулы обычно объединяются в макромолекулярные комплексы, или даже в особые структуры, называемые органоидами клетки (по аналогии с органами сложного организма). Типичными органоидами являются рибосомы - элементарные структуры, ведущие синтез белка, миофибриллы - сократимые нити в мышечных клетках, митохондрии - производители клеточной энергии, хромосомы - хранители ДНК, то есть генов. Макромолекулы и их комплексы, гены, клеточные органоиды отвечают за отдельные свойства жизни - наследственность, синтезы, движение, энергетический обмен и др., но и эти свойства могут проявляться только в системе целостной клетки. Даже вирусы, которые считаются внеклеточными формами жизни, вне клетки представляют фактически макромолекулярные кристаллы, не способные размножаться, синтезировать белки, усваивать энергию. Поэтому некоторые ученые вообще не считают вирусы живыми образованиями.  Таким образом, отдельные молекулярно-генетические структуры не обеспечивают того критического уровня сложности, который можно было бы назвать полноценной жизнью. 

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, начиная от одной клетки (зиготы, образующейся при слиянии яйцеклетки и сперматозоида) до взрослого многоклеточного существа со множеством специализированных тканей и органов. Необходимость объединения этих подуровней в один онтогенетический уровень вызвана двумя причинами. Во-первых, зигота - по сути обычная клетка - уже представляет организм, хотя и на одноклеточной стадии развития. Во-вторых, в природе существуют не только многоклеточные, но и одноклеточные организмы как животного, так и растительного свойства - амеба, инфузория, эвглена, хлорелла и др. Бактерии - особо мелкие и безъядерные (прокариотные) клетки - тоже самостоятельные организмы, хотя живут обычно колониями. Так что понятия «клетка» и «организм» в определенных случаях совпадают.  Из сказанного следует очень важный вывод: клетка является наименьшей, то есть элементарной живой системой, так как ей присущи все свойства живого организма, свойства жизни как явления. Клетка, как и многоклеточный организм способна питаться, поглощать энергию, синтезировать вещества, двигаться, реагировать на раздражители, размножаться, приспосабливаться и д.т. Этому способствует достаточно высокая степень структурной дискретности - внутреннее расчленение клетки на органоиды, изолированные отсеки - особенно выраженная у высших, эукариотных клеток (рис. 3).  Существует нерешенная проблема клеточного уровня (подуровня), связанная с наличием в природе двух типов клеточной организации - прокариот и эукариот. Прокариоты (доядерные) - это мелкие (около 1 мкм) клетки, не имеющие ядра и других органоидов, типичных для эукариот. Наследственное вещество - ДНК - лежит свободно в цитоплазме, а прочие функциональные блоки тоже представлены небольшими макромолекулярными комплексами без оболочек. К прокариотам относятся все бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Эукариоты (с настоящим ядром) - крупные (10-50 и более мкм) клетки, в которых ДНК в форме хромосом заключена в ядре и большинство рабочих структур, ферментов организовано в изолированных органоидах. Изолирующую роль для ядра и органоидов выполняют такие же липидно-белковые мембраны, как и мембрана клеточной поверхности. Эукариотную организацию имеют одноклеточные простейшие (амеба, инфузория и другие) и клетки многоклеточных организмов: грибов, растений, животных, включая человека. Суть проблемы не в размерных и даже не в структурных различиях двух типов клеток, а в том, что некоторые органоиды эукариотных клеток, такие как митохондрии и хлоропласты, похожи на прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей. Они имеют собственную ДНК, аппарат синтеза белка (рибосомы), систему энергообеспечения и, таким образом, мало зависят от других структур клетки, в частности от ядерной ДНК. На этом основании разработана симбиотическая гипотеза о происхождении эукариотной клетки на основе симбиоза (взаимовыгодного объединения) некогда самостоятельных прокариотных клеток. В таком случае про- и эукариотные клетки не только по уровню сложности, но и по происхождению должны представлять разные - низший и высший - подуровни клеточного уровня организации. Этот пример показывает, что приведенная и общепринятая система уровней организации жизни не отражает всей сложности отношений между уровнями и подуровнями. Да и число подуровней можно увеличить, поскольку иерархическая сложность систем на самом деле значительно богаче. Ткани и органы представляют основные промежуточные подуровни между клеткой и организмом. Естественно, что эти подуровни можно выделить только у многоклеточных животных, растений, грибов.  Например, у человека различают эпителиальную (покровную) ткань, мышечную, нервную и соединительную (рыхлую, плотную, хрящевую, костную, кровь и лимфу). Ткани состоят из клеток и межклеточного связующего вещества. Органы состоят из разных тканей. Так, сердце кроме основной мышечной ткани включает рыхлую соединительную, кровь, нервные элементы и эпителиальные оболочки. Головной мозг наряду с нервными клетками содержит питающие их кровеносные сосуды, желудочки, выстланные специальным эпителием. Многие органы объединены в системы органов (пищеварительную, кровеносную и др.).  Наконец, многоклеточный организм, как и отдельная клетка, представляет законченный и устойчивый уровень биологической организации. Организм, или особь, способен к самостоятельному существованию, размножению и развитию.

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ

Вид - важнейшая биологическая категория, которая определяется как совокупность особей (организмов), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим, эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Со времен Карла Линнея (выдающийся шведский натуралист 18 века) биологические виды обозначаются двойным наименованием на латинском языке - первое слово обозначает род, второе - вид. Например, Phaseolus vulgaris - фасоль обыкновенная, Passer domesticus - воробей домовый, Homo sapiens - человек разумный.  Главное в определении вида (его главный критерий) - способность особей скрещиваться и, более того, оставлять плодовитое потомство. В диких условиях особи разных видов не скрещиваются. Искусственно можно скрестить лошадь и осла, но их потомство - мул - бесплодно. Так что лошадь и осел - разные виды.  Каждый вид занимает на Земле определенный ареал - территорию или акваторию (эколого-географический критерий вида). Иногда это - небольшой, изолированный участок, например, Манчжурская тайга для амурского тигра. Такие виды называют эндемичными, или эндемиками. В других случаях вид распространен по всему земному шару - виды-космополиты. Чаще ареал вида бывает разорван, вид существует отдельными группировками - популяциями.  Популяция - некоторая изолированная совокупность особей одного вида, длительное время населяющая определенный ареал и способная к свободному скрещиванию. Кроме ареала популяция имеет и определенную экологическую нишу. Если ареал - это адрес популяции, то экологическая ниша - ее образ жизни: состав пищи, враги, водный режим, ярус леса и т.п. Но главное качество популяции как единицы воспроизведения и эволюции биологических видов - доступность ее особей к свободному скрещиванию, то есть свободная комбинаторика родительских генов. Постепенное расхождение генетической структуры популяций рождает новые виды. Поэтому иногда трудно провести грань между популяцией и видом, поэтому эти категории и рассматриваются в рамках одного уровня организации (подробнее см. тему 5).

БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

На этом уровне рассматриваются экологические системы: сообщество, биогеоценоз, биосфера. Сообщество - совокупность популяций разных видов на определенной территории. Обычно специалисты (ботаники, зоологи, микробиологи) выделяют в сообщества объекты определенной категории: растительное сообщество - фитоценоз, сообщество животных - зооценоз, микроорганизмов - микробоценоз. Тогда совокупность всех совместно обитающих сообществ разных видов, представленных на ареале отдельными популяциями, образует высшее сообщество -биоценоз. Популяции разных видов в сообществе или биоценозе тесно взаимодействуют на основе разделения пищи и ярусов, взаимного использования продуктов обмена, отношений хищник-жертва, паразит-хозяин и т. д.  Любое живое сообщество, весь биоценоз способны существовать в определенных условиях внешней среды. Для наземных сообществ это -  почва определенного типа, температура, влажность, освещенность; для водных - минеральный состав, соленость и аэрация воды, те же температура и освещенность, глубина, течения и др. Совокупность этих неживых (абиотических) факторов среды обитания сообществ обозначается как биотоп (дословно - место жизни).  Важнейшее обобщение современной экологии состоит в том, что неживая среда и населяющий ее биоценоз обмениваются веществом и энергией, находятся в тесном взаимодействии, поэтому биотоп и биоценоз складываются в единую систему - биогеоценоз. Биогеоценозы - это естественные (природные) экосистемы: лесные, степные, болотные, озерные, речные, морские и др. Но человек создает и искусственные экосистемы - в частности, агроценозы (сельскохозяйственные плантации, птицефабрики, животноводческие фермы и т.п.), аквариумы и рыборазводные пруды, очистные сооружения со специально подобранными сообществами микробов, водорослей, моллюсков-фильтраторов, наконец, космические станции с уникальным внутренним климатом и биологическим равновесием. Высшим экосистемным объединением на Земле является биосфера - земная оболочка, населенная живыми существами. Основоположником учения о биосфере Земли является выдающийся российский натуралист и философ Владимир Иванович Вернадский (1863-1945). Основная мысль этого учения и созданной Вернадским науки биогеохимии состоит в том, что живой и неживой мир нашей планеты един, организмы и компоненты среды связаны обменом (круговоротом) веществ и энергии. Вершиной творческого наследия Вернадского является его представление о ноосфере - биосфере, обогащенной разумом человека. Разумная деятельность людей активно преобразует состав биосферы и становится все более важным фактором ее необратимой эволюции. Только к концу 20 века человечество начало понимать эту простую истину и задумалось над тем, как сохранить существующее равновесие.

2 вариант

Чтобы разобраться в разнообразии биосистем, необходимо рассмотреть само понятие «система»[3]. Система - есть упорядоченное целое, состоящее из взаимосвязанных частей. Аристотелю принадлежит афоризм «целое больше суммы всех своих частей». Свойства систем можно разделить на две группы: те, которые, являются суммой свойств ее частей[4] и те, которые возникают у систем как у единого целого[5]. Биологические системы организованны иерархически[6], и на каждом уровне осуществляется регуляция, использующая сходные принципы.  Сравнивая системы разного уровня, можно увидеть между ними много общего, а можно и найти черты специфичности каждого из уровней. Различные уровни биосистем следует выделять потому, что каждый из уровней характеризуется свойствами, отсутствующими на нижележащих уровнях. Универсальный перечень уровней организации биосистем составить невозможно. В зависимости от того, какие биосистемы и с какой точки зрения изучаются, надо выделять больше или меньше уровней, на каждом из которых возникают какие-то эмергентные свойства. Целесообразно выделять такое число уровней, чтобы каждому из них были присущи свойства, изучение которых на нижележащем и вышележащем уровнях невозможно. Полное изучение системы должно включать также изучение вышестоящих и нижележащих систем (надсистем и подсистем). Так, демографическая структура популяции отсутствует на уровне отдельного организма, а феномен человеческого сознания отсутствует на уровне отдельных структур мозга. Феномен жизни возникает на клеточном уровне, а феномен потенциального бессмертия - на популяционном. Организм является единицей естественного отбора. Специфика биогеоценотического уровня связана с составом его компонентов и круговоротом веществ (сопровождающимся потоками энергии и информации), а биосферного уровня - с замкнутостью круговоротов веществ. 1. Молекулярный уровень. Элементарными единицами этого уровня организации жизни являются химические вещества; нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, липиды и др. На этом уровне в основном проявляются такие важнейшие процессы жизнедеятельности, как передача наследственной информации, биосинтез, превращение энергии и др. Основная стратегия жизни на молекулярном уровне - способность создавать живое вещество и кодировать информацию, приобретенную в меняющихся условиях среды. 2. Клеточный уровень. На клеточном уровне организации структурными элементами выступают различные органеллы. Способность к воспроизведению себе подобных, включение различных химических элементов Земли в состав клетки, регуляция химических реакций, запасание и потребление энергии - основные процессы этого уровня. Стратегия жизни на клеточном уровне - вовлечение химических элементов Земли и энергии Солнца в живые системы. 3.  Тканевый уровень. Ткань совокупность клеточных элементов различных клеточных типов и межклеточного вещества, специализированная на выполнении специфических функций. 4. Органный уровень. Орган - совокупность тканей, которые связаны выполнением общих функций и занимают определенное место в многоклеточном организме. 5.  Организменный уровень организации присущ одноклеточным и многоклеточным биосистемам (растениям, грибам, животным, в том числе человеку и разнообразным микроорганизмам). У живых организмов проявляются такие свойства, как питание, дыхание, выделение, раздражимость, рост и развитие, размножение, поведение, продолжительность жизни, взаимоотношения с окружающей средой. Все перечисленные процессы в совокупности характеризуют организм как целостную саморегулирующуюся биосистему. Основная стратегия жизнина этом уровне - ориентация организма (особи) на выживание в постоянно меняющихся условиях среды. 6.   Популяционно-видовой уровень организации характеризуется объединением родственных особей в популяции, а популяций - в виды, что приводит к возникновению новых свойств системы. Основные свойства этого уровня: рождаемость, смертность, выживание, структура (половая, возрастная, экологическая), плотность, численность, функционирование в природе. Основная стратегия популяционно-видового уровня проявляется в более полном использовании возможностей среды обитания, в стремлении к возможно более длительному существованию, в сохранении свойств вида и самостоятельном развитии. 7. Биогеоценотический (экосистемный) уровень организации основными структурными элементами являются популяции разных видов. Данный уровень характеризуется множеством свойств. К ним относятся: структура экосистемы, видовой и количественный состав ее населения, типы биотических связей, пищевые цепи и сети", трофические уровни, продуктивность, энергетика, устойчивость и др. Организующие свойства проявляются в круговороте веществ и потоке энергии, саморегулировании и устойчивости, автономности, открытости системы, сезонных изменениях.Основная стратегия этого уровня - активное использование всего многообразия окружающей среды и создание благоприятных условий развития и процветания жизни во всем ее многообразии. 8. Биосферный уровень. Самый высокий уровень организации жизни. Основными структурными единицами этого уровня являются биогеоценозы (экосистемы) и окружающая их среда, т. е. географическая оболочка Земли (атмосфера, гидросфера, почва, солнечная радиация и др.) и антропогенное воздействие. Для этого уровня организации характерны: активное взаимодействие живого и неживого вещества планеты; биологический круговорот веществ и потоки энергии с входящими в него геохимическими циклами; хозяйственная и этнокультурная деятельность человека. Основная стратегия, жизни на биосферном уровне - стремление обеспечить динамичную устойчивость биосферы как самой большой экосистемы нашей планеты.

4. Характерные признаки живого вещества и живых систем.

Что такое жизнь? Одно из определений более 100 лет назад дал Ф. Энгельс: «Жизнь есть способ существования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел» В это определение вошли два важных положения: 1) жизнь тесно связана с белками и 2) непременное условие жизни - постоянный обмен веществ, с прекращением которого прекращается и жизнь. Изучение свойств объектов живой природы показало, что жизнь связана со сложным коллоидным состоянием протопласта (содержимого клетки), для которого характерны обмен веществ и энергии, обусловленные реализацией наследственной информации, заключенной в нуклеиновых кислотах. Живые системы от клетки до биосферы в целом представляют собой системы, ассимилирующие энергию из внешней среды таким образом, что могут активно противостоять разрушению сложившейся организованности, т.е. противостоять процессу, характерному для всех тел неорганической природы. По современным представлениям, жизнь - это способ существования открытых коллоидных систем, обладающих свойствамисаморегуляции, воспроизведения и развития на основе геохимического взаимодействия белков, нуклеиновых кислот других соединений вследствие преобразования веществ и энергии из внешней среды. Живые системы обладают рядом общих свойств и признаками, которые отличают их от неживой природы. Определенный состав и упорядоченность 1.  Все биосистемы характеризуются высокой упорядоченностью, которая может поддерживаться только благодаря протекающим в них процессам. В состав всех биосистем, лежащих выше молекулярного уровня, входят определенные органические вещества, некоторые неорганические соединения, а также большое количество воды. Упорядоченность клетки проявляется в том, что для нее характерен определенный набор клеточных компонентов, а упорядоченность биогеоценоза - в том, что в его состав входят определенные функциональные группы организмов и связанная с ними неживая среда. 2.  Клеточное строение: Все живые организмы имеют клеточное строение, за исключением вирусов. Это единица строения всех живых организмов. На клеточном уровне осуществляется превращение веществ и энергии и передача информации. 3.  Метаболизм. Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, поглощая из нее вещества, необходимые для питания, и выделяя продукты жизнедеятельности. Смысл биотических круговоротов заключается в преобразовании молекул, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма и, таким образом, непрерывность его функционирования в постоянно меняющихся условиях внешней среды (поддержание гомеостаза)[1]. 4. Питание - процессы, включающие поступление в организм питательных веществ, их переваривание, всасывание и усвоение. В результате живые организмы получают химические соединения, которые необходимы для жизнедеятельности, роста и размножения. В процессе питания животные используют солнечную энергию, накопленную растениями. 5. Дыхание - одна из главных функций организма. Включает процессы поступления кислорода в организм, использование его в химических реакциях (окислительно-восстановительных), удаление углекислого газа и некоторых других соединений, конечных продуктов метаболизма из организма. Потребляемый кислород участвует в процессе расщепления органических веществ, в результате которого происходит выделение энергии, необходимой для жизнедеятельности. 6.  Репродукция, или самовоспроизведение, - способность живых систем воспроизводить себе подобных. Этот процесс осуществляется на всех уровнях организации живого; а) редупликация ДНК - на молекулярном уровне; б) удвоение пластид, центриолей, митохондрий в клетке - на субклеточном уровне; в) деление клетки путем митоза - на клеточном уровне; г) поддержание постоянства клеточного состава за счет размножения отдельных клеток - на тканевом уровне; д) на организменном уровне репродукция проявляется в виде бесполого размножения особей (увеличение численности потомства и преемственность поколений осуществляется за счет митотического деления соматических клеток) или полового (увеличение численности потомства и преемственность поколений обеспечиваются половыми клетками - гаметами). 7. Наследственность заключается в способности организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение.[2]. 8.   Изменчивость - это способность организмов приобретать новые признаки и свойства; в ее основе лежат изменения биологических матриц - молекул ДНК. 9.  Рост и развитие. Рост - процесс, в результате которого происходит изменение размеров организма (за счет роста и деления клеток). Развитие - процесс, в результате которого происходит качественно изменение организма. Подразвитием живой природы - эволюции понимают необратимое, направленное, закономерное изменение объектов живой природы, которое сопровождается приобретением адаптации (приспособлений), возникновением новых видов и вымиранием прежде существовавших форм. Развитие живой формы существования материи представлено индивидуальным развитием, или онтогенезом, и историческим развитием, или филогенезом. 10.  Приспособленность. Это соответствие между особенностями биосистем и свойствами среды, с которой они взаимодействуют. Приспособленность не может быть достигнута раз и навсегда, так как среда непрерывно меняется (в том числе благодаря воздействию биосистем и их эво­люции). Поэтому все живые системы способны отвечать на изменения среды и вырабатывать приспособления ко многим из них Результатом способности живых систем вырабатывать приспособ­ления является поражающее воображение совершенство и целе­сообразность живых организмов и жизни в целом. Долгосрочные приспособления биосистем осуществляются благодаря их эволюции.Краткосрочные приспособления клеток и организмов обеспечиваются благодаря их раздражимости. 11.      Раздражимость. Способность живых организмов избирательно реагировать на внешние или внутренние воздействия. Определенным образом отвечают на изменения и биосистемы всех других уровней, что позволяет говорить, что они находятся в состоянии обмена информацией со средой. Реакция многоклеточных животных на раздражение осуществляется через посредство нервной системы и называется рефлексом. Организмы, которые не имеют нервной системы, лишены и рефлексов. У таких организмов реакция на раздражение осуществляется в разных формах: а) таксисы - это направленные движения организма в сторону раздражителя (положительный таксис) или от него (отрицательный). Например, фототаксис - это движение в направлении к свету. Различают также хемотаксис, термотаксис и др.; б) тропизмы - направленный рост частей растительного организма по отношению к раздражителю (геотропизм - рост корневой системы растения по направлению к центру планеты; гелиотропизм - рост побеговой системы по направлению к Солнцу, против силы тяжести); в) настии - движения частей растение по отношению к раздражителю (движение листьев в течение светового дня в зависимости от положения Солнца на небосводе или, например, раскрытие и закрытие венчика цветка). 12.      Дискретность (деление на части). Отдельный организм или иная биологическая система (вид, биоценоз др.) состоит из отдельных изолированных, т. е. обособленных или отграниченных в пространстве, но, тем не менее, связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство. Клетки состоят из отдельных органоидов, ткани - из клеток, органы - из тканей и т. п. Это свойство позволяет осуществить замену части без остановки функционирования целостной системы и возможность специализации различных частей на неодинаковых функциях. 13.      Целостность(интегрированность) - необходимое условие для рассмотрения того или иного объекта как системы. Это результат взаимосвязи и взаимозависимости частей биосистем, основа возникновения у системы эмергентных свойств. Системы разных уровней отличаются по степени взаимозависимости своих частей. Так, клетка и организм - относительно более целостные биосистемы, чем биогеоценоз. Это проявляется в том, то состав частей клетки и организма менее изменчив, чем состав биогеоценоза. На биогеоценотическом и биосферном уровне в состав биосистем входят как живые, так и неживые компоненты (причем, неживые компоненты, например отмершие ткани, могут вновь интегрироваться в состав организмов, а также биосистем других уровней). 14.      Авторегуляция - способность живых организмов, обитающих в  непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность течения физиологических процессов - гомеостаз. Саморегуляция обеспечивается деятельностью регуляторных систем - нервной, эндокринной, иммунной и др. В биологических системах надорганизменного уровня саморегуляция осуществляется на основе межорганизменных и межпопуляционных отношений. 15.      Ритмичность. В биологии под ритмичностью понимают периодические изменения интенсивности физиологических функций и формообразовательных процессов с различными периодами колебаний (от нескольких секунд до года и столетия). Ритмичность направлена на согласование функций организма с окружающей средой, т. е. на приспособление к периодически меняющимся условиям существования. 16.      Энергозависимость. Живые тела представляют собой «открытые» для поступления энергии системы. Под «открытыми» системами понимают динамические, т. е. не находящиеся в состоянии покоя системы, устойчивые лишь при условии непрерывного доступа к ним энергии и материи извне. Таким образом, живые организмы существуют до тех пор, пока в них поступают энергия в виде пищи из окружающей среды.

5. Вид, его критерии и структура.

Понятие вида. Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе — универсальной формой существования жизни, является вид (от лат. species — взгляд, образ).Вид — исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область — ареал.

Особи, принадлежащие к одному виду, не скрещиваются с особями другого вида, характеризуются генетической общностью, единством происхождения. Вид существует во времени: он возникает, распространяется (в период расцвета), может сохраняться неопределенно долгое время в устойчивом, почти неизменном состоянии (реликтовые виды) или непрерывно изменяться. Одни виды со временем исчезают, не оставляя новых ветвей. Другие дают начало новым видам.

Вид как таксономическая категория. Вид — основная категория биологической классификации. Понятие «вид» впервые было введено в конце

17 в. английским ботаником Джоном Реем (1627—1709), отметившим, что разные виды отличаются по внешнему и внутреннему строению и не скрещиваются между собой.

Большой вклад в дальнейшую разработку понятия «вид» внес шведский ученый Карл Линней (1707—1778). Согласно его представлениям, виды — объективно существующие в природе образования, и между разными видами в большей или меньшей степени имеются различия (рис. 1.1). Так, например, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству — волчьих. Еще в большей степени сходна внешность у видов одного рода. Вот почему вид начали рассматривать как основную классификационную единицу. Это имело огромное значение для развития систематики.

Таким образом, с именем Линнея связано начало описания и классификации живых организмов. Эта работа продолжается и в настоящее время.

Критерии вида. Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями вида.

В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения между особями одного вида. Этот критерий — самый удобный и поэтому широко используется в систематике.

Однако особи в пределах вида иногда так сильно различаются, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить, к какому виду они относятся. Вместе с тем существуют виды морфологически сходные, но особи этих видов не скрещиваются между собой. Это — виды-двойники, которые исследователи открывают во многих систематических группах. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника, имеющих в кариотипах по 38 и 42 хромосомы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует до 15 внешне неразличимых видов, ранее считавшихся одним видом. Около 5% всех видов насекомых, птиц, рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники.

В основу физиологического критерия положено сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив).

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным (рис. 1.2). Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана (например, растения — пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему

функции в определенном биогеоценозе. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т.е. числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеу-плоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетра-плоидное (76) число хромосом.

Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам.

Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволяет отличить особей одного вида от другого.

Основной формой существования жизни и единицей классификации живых организмов является вид. Для выделения вида используется совокупность критериев: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический. Вид является результатом длительной эволюции органического мира. Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически развивается и изменяется.

6. Популяция и ее структура.

1. Понятие «популяция».  Вплоть до настоящего времени нет четкого определения понятия «популяция», которое бы удовлетворяло потребностям различных биологических направлений. Причиной этого является то, что генетики в понятие «популяция» вкладывают свой конкретный смысл (как совокупность свободно скрещивающихся особей), систематики подходят с позиций морфофункционального единства, биогеографы – с позиций исторически обособленной группы организмов, характерной для конкретного ландшафта или группы ландшафтов, и т.д. С другой стороны, понятие «популяция» строится в зависимости от применяемого подхода к ее изучению. В-третьих, и что, пожалуй, основное, споры ведутся о том, что же является наименьшей структурной единицей вида, ибо популяции могут подразделяться на микропопуляции или объединяться в более крупные популяционные системы. Мы с вами подойдем к определению понятия «популяция» с экологической точки зрения. Однако будем помнить, современный эколог должен обязательно учитывать популяцию не просто как некое сообщество особей одного вида, но и как строго организованную в структурном и функциональном плане единицу вида как в пространстве, так и во времени.

Популяцией в экологии называют совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой  и населяющих общую территорию. Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды  или обитающие рядом организмы других видов. Поскольку контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций, то именно внутривидовые отношения являются более напряженными, чем межвидовые.

В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.

Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.

Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большое  разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:

а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);

б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);

в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.

Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.

Структура популяции

Под демографической структурой популяции понимаютпрежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить опространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.

Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура популяции. О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;

конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);

случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Если вы дружны со статистикой, то различие между этими типами пространственной структуры можно описать так. Возьмем некоторое число выборок, подсчитав число особей на равных площадях. Если дисперсия числа особей в выборках стремится к нулю - мы имеем дело с равномерным распределением. Если дисперсия близка к среднему арифметическому - это случайное распределение. Если же дисперсия на много больше среднего арифметического, то можно говорить о конгреационном размещении особей.

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

7. Характерные свойства популяций. Динамика плотности популяций.

Популяции состоят из множества особей. Особенности их состава изучает демография (буквально — «народоописание»), наука, методы которой развивались в первую очередь при описании динамики численности и состава поселений человека. Демографические характеристики популяций можно разделить на две группы: статические и динамические. Статические характеристики популяций могут быть определены для конкретного момента времени; примером такой характеристики может быть численность популяции. Как бы быстро ни изменялась эта величина, в любой момент мы могли бы установить, сколько особей входит в состав той или иной популяции. К этой категории, кроме численности популяций, относится ее состав (соотношение в ней особей разного возраста и пола), плотность (отношение численности популяции к занимаемой ею площади или объему), характерное распределение особей в пространстве и некоторые другие параметры.

Численность популяции может определяться различными способами. Для определения поголовья крупных, хорошо заметных организмов, образующих скопления на относительно небольших территориях, используют прямой подсчет. Так можно подсчитать колониально гнездящихся птиц (грачей, уток), копытных (северных оленей). В некоторых случаях эффективен способ мечения. При этом животных метят и выпускают туда же, где они были пойманы. Через некоторое время производят новый отлов в том же месте, и по доле меченых особей от общего числа отловленных особей определяют численность популяции. Так определяют численность земноводных, мелких птиц, мышевидных грызунов и многих других животных.

Но зачастую невозможно определить общую численность организмов прямым подсчетом особей. При этом приходится довольствоваться отбором проб и подсчетом количества особей в них. При этом измеряетсяплотность — число особей, приходящихся на единицу пространства. Плотность наземных организмов выражают на единицу площади, а популяций планктонных организмов — на единицу объема водной толщи. Иногда плотность оценивают как число встреч на маршруте. Так оценивают птиц по пению в весенний период, млекопитающих по следам в зимний период.

Еще одной статической характеристикой является пространственное распределение особей и их групп. Выделяют три основных типа пространственных распределений: случайное, регулярное и групповое. Прислучайном распределении нахождение каждой особи никак не зависит от расположения других особей. В природе оно встречается довольно редко.

Регулярное распределение наблюдается в том случае, когда между особями действуют силы отталкивания (например, для них характерна защита индивидуальной территории). В густом ельнике стволы отдельных деревьев удалены друг от друга на расстояние максимум двух крон, а одиноко стоящее дерево затеняет пространство вокруг ствола, предотвращая рост проростков и, соответственно, появление новых особей этого вида. Такое размещение часто встречается и в искусственно созданных экосистемах (парках, агросистемах).

При групповом распределении (пятнистом, агрегированном) вероятность нахождения пустых участков и участков с несколькими особями намного выше, чем при случайном распределении. Ярким его примером является расположение травянистых растений на болоте, когда они занимают возвышенные участки, образуя «пятнистые» скопления. Как и расположение отдельных особей, распределение групп может также быть случайным, регулярным или пятнистым.

Приведенным выше перечнем статические характеристики популяций не исчерпываются. Например, видам, для которых характерна внутрипопуляционная иерархия (порядок подчинения), важна иерархическая структура популяций — отражение статуса отдельных особей и их отношений друг с другом. А какие процессы приводят к изменению статических (т.е. вовсе не неизменяемых!) характеристик популяции? Рождаемость, смертность, миграции — динамические характеристики. Природа этих параметров такова, что они могут быть измерены только для определенного промежутка времени. Важнейшие динамические характеристики популяции могут быть объединены в следующую простую формулу:

Изменение численности = (рождаемость + иммиграция) — (смертность + эмиграция)

При рассмотрении изменения численности необходимо также учитывать продолжительность жизни особей рассматриваемой популяции. Для организмов каждого вида существует некая максимальная продолжительность жизни особей. Она чаще всего необходима как крайняя точка при построении кривых выживания и демографических таблиц. Так у бактерий она может составлять десятки минут, а у древесных растений — десятки столетий.

Как мы сказали, важнейшими статическими характеристиками популяции являются ее половой состав (соотношение особей разного пола) и возрастной состав (соотношение особей разного возраста). Эти параметры принято описывать с помощью демографических таблиц. Первая такая таблица была построена основателем демографии Джоном Грантом в XVII веке на основании данных о смертности жителей Лондона, которые церковные приходы собирали, чтобы вовремя обнаруживать начало эпидемий чумы.

Демографические таблицы удобны для наблюдения за динамикой рождаемости и смертности в разных возрастных и (или) половых группах. Одним из способов их построения (табл. 4.3.1) является наблюдение за судьбой определенной группы особей (когорты), рожденных за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов когорты.

Но чаще в демографии пользуются иным методом: определением смертности в разных возрастных группах в течение какого-то периода наблюдений (табл. 4.3.2). Зная численность отдельных групп, можно рассчитать смертность для каждого возраста. Этот метод позволяет оценить смертность и выживаемость у видов с большой продолжительностью жизни, даже используя только статистические данные, относящиеся к небольшому промежутку времени.

На основании демографических таблиц строят демографические пирамиды. На вертикальной шкале откладывают возрастные интервалы, по левой стороне, в виде столбчатой диаграммы, — численность самцов, по правой — самок. При этом наглядным становится разница смертности в разных возрастных категориях и у разных полов.

Демографические пирамиды помогают зримо представить историю популяции. Рассмотрите такую пирамиду для населения России (рис. 4.3.1). Вы можете увидеть, например, как на ней отражается снижение рождаемости во время Великой Отечественной войны. «Эхо» этих событий проявилось даже через поколение и, в меньшей степени, через два. Количество людей, которые по своему возрасту являются детьми и внуками тех, кто появлялся на свет во время войны, оказывается меньше численности близких к ним возрастных групп.

Рис. 4.3.1. Демографическая пирамида населения России состоянием на 1996 год

Демографические таблицы дают материал для построения кривых выживания. Такой способ графического представления зависимости доли сохранившихся в живых особей от их возраста в 20-х годах прошлого века предложил Роберт Перль. Он выделил три основных типа кривых выживания (рис. 4.3.2).

Рис. 4.3.2. Три типа «идеальных» кривых смертности по Перлу

Кривая I типа (типа дрозофилы) имеет выпуклую форму. Она описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте. Это характерно для дрозофил, поденок и других насекомых, которые вскоре после выхода из куколки оставляют потомство и погибают. К кривой I типа приближаются кривые выживания крупных млекопитающих.

Кривая II типа (типа гидры) характерна для организмов с равномерной смертностью в любом возрасте. На графике этому соответствует прямая линия. Такие типы кривых характерны для рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых многолетних растений и т.д., с единственной оговоркой, что отсчет ведется от организмов, уже прошедших наиболее уязвимые стадии своего развития.

Кривая III типа (типа устрицы) имеет вогнутую форму. Она характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своей жизни. Устрицы ведут прикрепленный образ жизни во взрослом состоянии, а личинка у них планктонная. Именно в этот период они наиболее уязвимы. У особей, удачно прошедших личиночную стадию, шанс выжить сильно повышается. Такой тип кривых выживания характерен для многих животных с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве.

Реальные кривые выживания являются сочетанием этих типов. Кривая человека выпукла, относительно приближаясь к первому типу, однако в разных случаях может иметь разную форму (рис. 4.3.3).

Рис. 4.3.3. Типы кривых выживания в примитивном и развитом обществе

В 1536 г. испанский аделантадо Педро де Мендоза, закладывая город Буэнос-Айрес, привез в аргентинские пампы 20 коров и 72 лошади. Спустя три года поселение было сожжено дотла индейцами, и испанцы его покинули. Лошади и коровы оказались предоставлены сами себе. Они размножились в пампах, и к 1700 г. численность популяции коров и популяции лошадей достигли миллиона голов каждая. Испанские мореплаватели XVI и XVII вв. систематически завозили на океанические острова коз, чтобы обеспечить себе пропитание на случай кораблекрушения. Один такой путешественник, Хуан Фернандес, завез пару коз на острова Тихого океана вблизи побережья Чили, — острова, которые затем были названы его именем. В 1704 г., когда Александр Селкирк (послуживший Даниэлю Дефо прототипом Робинзона Крузо) был оставлен на этих островах капитаном его корабля, численность стада коз, которым дала начало эта пара, превышала 10 000, и стадо существует до сих пор (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982).

Прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, популяция растет ускоренно. Опишем этот рост математически.

Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N, где N — численность популяции, а ΔN — ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, чтоdN/dt=r×N, где dN/dt — изменение численности популяции (прирост), а r — репродуктивный потенциал, переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост

Величину r называют иногда мальтузианским параметром. Английский священник Томас Мальтус был первым, кто обратил внимание на то, что численность населения растет в геометрической прогрессии. Именно знакомство с его работой подтолкнуло и Чарльза Дарвина, и Альфреда Уоллеса к догадке о том, что потомство любых организмов должно «прореживаться» естественным отбором.

Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки — элеватор с зерном, дрожжи — бутыль виноградного сока и т.д.

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.

В логистической модели вводится переменная K —  емкость среды, равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнениемdN/dt=r×N×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логистический рост

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель rN и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K, (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

8. Экологическая ниша.

Для понимания различного вида существующих связей в экосис­темах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий эколо­гии - экологической нишей.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ран­га) занимают определенное место в окружающей их среде. Напри­мер, определенньш вид животного не может произвольно менять пи­щевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, напри­мер, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчле­нении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни рас­тения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (ве­сенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро ус­тупает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизне­деятельности, или, как говорят, жизненный статус, вклю­чающий отношение к факторам среды, видам пищи, време­ни и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, боль­шое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их ча­стями, размножение и укрытие в зарослях и т. п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельно­сти и влияния разделены. В таком случае отношения рассматрива­ются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые пре­тендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, на­пример, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному орга­низму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция име­ет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков свя­зана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность вне­дрения новых видов очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, кото­рые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, по­скольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или других орга­низмов, которые им питаются). Такие явления не единичны. Напри­мер, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жиз­ненные формы организмов. К последним относят группы ви­дов, часто систематически далеко отстоящие, но вырабо­тавшие одинаковые морфологические адаптации в резуль­тате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В ус­ловиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды дере­вьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, су­ществующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

9. Структура биогеоценоза. Ярусность. Экосистемы.

Сообщества организмов тесно связаны не только друг с другом, но и с абиотической средой. Растения могут существовать только при наличии света, углекислого газа, воды, минеральных солей. Животные и другие гетеротрофные организмы (грибы, большинство бактерий) живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом биотопе запасы неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, сравнительно малы и постоянно убывают, поэтому необходимо их возобновление. Из окружающей среды живые организмы поглощают биогенные элементы и энергию и возвращают их обратно (например, при дыхании, выделении экскрементов, разложении растительных и животных остатков). Благодаря этим обменным процессам биоценоз и окружающая его неорганическая среда (экотоп) представляют собой сложную систему, получившую название экосистема или биогеоценоз.

Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что в природе органические (биотические) и неорганические (абиотические) факторы выступают как равноправные компоненты и не следует отделять организмы от окружающей их среды.

Таким образом, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными условиями среды обитания (биотоп), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс (рис. 14.3). Во многих странах мира такие природные комплексы называютэкологическими системами (экосистемами).

Рис. 14.3. Биоценоз в экосистеме.

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности. -— от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз —- это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.

В основе концепции экосистемы лежит взаи­мосвязь между физическими и биологическими явлениями, между живой и косной материями. Хотя представление о структурных единицах природы формировалось в среде философов и естествоиспытателей веками, термин экосистема ввел в 1935г. английский ботаник А. Тэнсли (A.G. Tansley), по­нимавший под ним единый комплекс живых существ и абиотических усло­вий, приуроченный к территории, занятой конкретным фитоценозом.

Согласно Тенсли, в экосистему входит «не только комплекс организ­мов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой обитания, - факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя главным интересующим нас объектом могут быть организмы, однако, когда мы пытаемся проникнуть в самую суть вещей, мы не можем отделить организмы от их особой среды, в сочетании с которой они образу­ют некую физическую систему» (цит. по [5]).

Следует отметить, что благодаря избирательной способности организ­мов к условиям среды заселение территории происходит в строгом соответ­ствии с этими условиями и каждому местообитанию, как правило, соответ­ствует один биоценоз.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, и для пони­мания проблем, возникающих в биосфере, необходимо прежде всего изу­чать экосистемный уровень организации. Поскольку экосистема представ­ляет собой открытую систему, важной составляющей этого изучения являются процессы на входе и выходе из нее.

Наряду с термином «экосистема» широкое распространение получил дру­гой термин - «биогеоценоз», введенный русским ученым, лесным экологом академиком В.Н. Сукачевым (1944), основоположником биогеоценологии. Биогеоценоз представляет собой участок территории (или акватории), через который не проходит ни одна установимая существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая (раздельно учитывая грани­цы векторов поверхностного и грунтового стоков) и микроклиматическая границы. Он представляет собой далее неподразделимую единицу биогеохи­мической работы [10].

Вертикальные границы биогеоценоза возможно установить следующие. За нижнюю границу как для практических, так и для теоретических целей достаточно принять нижнюю границу верхнего водоносного слоя (не верхо­водки, а постоянного уровня грунтовой воды); верхней границей следует счи­тать нижние слои тропосферы, находящиеся в постоянном газообмене с почвой, растительным покровом и животным населением. Предваритель­ная наметка границ биогеоценоза, необходимая для дальнейшего комплек­сного их определения и изучения, может быть проведена в согласии с высказыванием В.Н. Сукачева, путем установления природных фитоценологических границ.

В современной литературе термин «экосистема» стал пониматься очень широко - как любое сочетание организмов со средой, и, следовательно, экосистема может быть единицей и меньшей, чем биогеоценоз (типа кочки на болоте, поляны в лесу, соответствующей понятию «парцелла», по Н.В. Дылису), и гораздо большей, вплоть до биосферы в целом.

Структура экосистемы - сложное многоплановое понятие. Ее опреде­ляют как пространственно-временную организацию (упорядоченность) объек­та. Понятие структуры имеет три аспекта, соответствующие трем этапам развития и усложнения этого понятия. Первоначальное представление сво­дилось к тому, что под структурой понималось взаимное расположение со­ставных частей. В этом представлении заключен лишь чисто пространствен­ный аспект структуры. При дальнейшем развитии понятия возник его функциональный аспект, который требует обращать внимание на способы соединения частей системы, то есть на внутренние системообразующие свя­зи. Однако представление о структуре экосистемы оставалось статичным, пока не появился третий, динамический, или временной, аспект, то есть структура экосистемы стала рассматриваться не только как некоторая орга­низованность его составных частей в пространстве, но и как упорядочен­ность смены его состояний во времени [2].

Важно подчеркнуть, что экосистемный уровень рассмотрения подразуме­вает наличие лишь вертикальной структуры. Горизонтальная (пространствен­ная) структура рассматривается на других уровнях иерархии природных си­стем (ландшафты, природные территориальные комплексы, биосфера в целом).

Структурными элементами экосистемы являются абиотические (косные) компоненты среды (воздух, воды, литогенная основа), биокосные (почва) и живые организмы (растения, животные, грибы, микроорганизмы). Про­странственная упорядоченность структуры выражается в закономерном рас­положении компонентов по вертикали и существовании между ними верти­кальных же потоков вещества и энергии.

С точки зрения трофической¹ структуры экосистему можно разделить на два яруса: верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус,включающий растения¹, в которых благодаря фотосинтезу используются про­стые неорганические вещества и происходит накопление сложных богатых энергией органических соединений; нижний гетеротрофный (питаемый дру­гими) ярус, в котором преобладают использование, трансформация и раз­ложение сложных, накопленных в автотрофном ярусе соединений.

Разнообразие экосистем отражает количество разных типов местооби­таний, сообществ и экологических процессов и является одним из уровней биоразнообразия². Под биологическим разнообразием понимают число разли­чимых типов биологических объектов или явлений и частоту их встречаемости в фиксированном интервале пространства и времени, в общем случае отража­ющих сложность живого вещества, способность его к саморегуляции своих функций и возможность его разностороннего использования. Биоразнооб­разие включает в себя все виды животных, растений грибов и микроорга­низмов, экосистем и протекающие в них процессы.

В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный и гетеротрофный компоненты, формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающее энергию солнца, с эффективностью 0,1 — 1 %, редко 3 — 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму, которая может быть усвоена автотрофным элементом.

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют:

климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;

неорганические вещества, включающиеся в круговорот;

органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;

продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;

макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;

микроконсументы — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов:

биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,

сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы и переработки сапрофагами. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Эта структура сообщества определяется, прежде всего, сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры. К таким элементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы (I—V) особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 2). В них можно выделить 5-6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины, а также кустарник (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); четвертый ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи, лишайники.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем сообществам. Мозаичность выражается наличием в биогеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах сообществ и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

10. Основные характеристики экосистем: биомасса, биопродуктивность, энергетика, биоразнообразие.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое на­зывают продукцией. Образование продукции в единицу време­ни (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах) характеризует про­дуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут опре­деляться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают всю живую органическую массу, которая содержится в эко­системе или ее элементах вне зависимости от того, за ка­кой период она образовалась и накопилась. Биомасса и про­дукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их зве­ньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Напри­мер, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропи­ческих лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны -300-400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3-5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продук­тивности могут мало различаться или различаются в сторону боль­шей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Для древесных сообществ они резко различаются. Вообще соотноше­ние биомассы и годовой продукции экосистем можно выразить фор­мулой:

где Б - биомасса в данный момент времени, П - годовая про­дукция, Д - дыхание. Под последним применительно к экосисте­мам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (от­пад) или их частей - сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребления гетеротрофами.

Энергия в экосистемах.

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.  Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.  Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.  Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.   Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.

Энергия и продуктивность экосистем

Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.  Тогда возникает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему ( биомассу всегда можно выразить в единицах энергии) . Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит. Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным. Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенноеколичественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранениябиоразнообразия экосистемы как на видовом, так и на ценотическом уровнях. Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является узловым вопросом современной экологии и может служить теоретической базой для оценки состояния и прогноза изменений растительного покрова, а также планирования природоохранных мероприятий.

В настоящее время концепция экотонов как своеобразных местообитаний, в которых к тому же встречается значительное количество редких видов растений и животных, активно развивается. В особенности важную роль при этом играют лесные опушки [1]. Лесная опушка и примыкающие непосредственно к ней участки лесного и лугового сообществ образуют единую экосистему, которую мы предлагаем называть "лесо-луговым экотонным комплексом" [3]. Лесолуговые экотонные комплексы характеризуются специфичными эколого-ценотическими свойствами, обусловленными особым экологическим режимом, формирующимся в условиях относительно резкой смены действия экологических факторов на сравнительно небольшом (по протяженности) участке. Однако долгое время изучение этих экосистем не проводились из-за консервативности методических подходов к анализу растительного покрова.

Объектом наших исследований являлось биоразнообразие экосистемы «лесо-луговые экотонные комплексы» различной зонально-лесной (широколиственных, хвойношироколиственных, южнотаежных, интрозональных черноольховых лесов) приуроченности на территории Нижегородской области. Для выявления эколого-ценотических особенностей растительности данных комплексов анализировались спектры распределения по эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) видов растений, слагающих эти сообщества. Использовались эколого-ценотические группы, предложенные коллективом авторов под руководством проф. О.В. Смирновой [2]. Для оценки экологического пространства местообитаний применялись фитоиндикационные шкалы Д.Н. Цыганова [4].

Исследования показали, что состав и структура всех модельных комплексов характеризуется большой гетерогенностью. Наиболее богат флористически черноольховый лесо-луговой экотонный комплекс (в его состав входят 80 видов растений). Затем следует хвойно-широколиственный лесо-луговой экотонный комплекс (75 видов), наиболее

беден во флористическом отношении темнохвойный комплекс (54 вида высших растений). Флоро-ценотический анализ с использование эколого-ценотических групп растений показал сложную структуру всех изученных комплексов. В изученных комплексах выявлено присутствие растений, относящихся к 10 эколого-ценотическим группам. Наиболее широко представлены лесные группы (неморально-лесная, бореальная лесная, нитрофильная (ольшанниковая), опушечные группы (неморальная опушечная группа, нитрофильная (ольшанниковая) опушечная группа, боровая опушечная группа), луговые группы (влажно-луговая и суходольно-луговая). Соотношение представителей различных ЭЦГ и преобладание той или иной группы варьирует в зависимости от типа сообщества (лесное, опушечное, луговое), так и от типа леса. В широколиственном комплексе преобладают виды из неморальной и неморально-опушечной групп. В хвойно-широколиственном - бореальная лесная, бореальная опушечная, неморальная лесная и боровая лесная и боровая опушечная. В темнохвойном – бореальная лесная, нитрофильная лесная, нитрофильная опушечная и неморальная опушечная. В черноольшанниковом лесо-луговом экотонном комплексе - ниторофильная лесная, неморальная лесная, нитрофильная опушечная, неморальная опушечная.

Анализ ценотической структуры изученных комплексов показал, что независимо от зонально-лесной приуроченности комплекс разделен на три составляющие компоненты – лесную, опушечную и луговую ассоциации, характеризующихся различным составом и структурой, выраженной в различном соотношением эколого-ценотических групп. Центральное место в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечная ассоциация, наиболее флористически богатая и отличающиеся более сложной структурой, ее видовой состав и протяженность варьируют в зависимости от типа леса. Наибольшей протяженностью опушечной ассоциации отличаются в черноольшанниковый и темнохвойный комплексы, вместе с тем в них выделяются наиболее четкие границы при переходе от опушек к лесным и луговым ассоциациям. При этом лесная, луговая и опушечная компоненты взаимосвязаны и одни и те же виды могут встречаться в различных частях комплекса. Анализ экологического пространства в исследованных экотонах разной зонально-лесной приуроченности показал, что, несмотря на незначительную протяженность трансект, на которых проводились исследования, каждая составляющая компонента комплекса характеризуется индивидуальным экологическим режимом.

Таким образом, лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой экосистему, формирование которой происходит в своеобразных условиях экотона на границе леса и луга. Комплекс включает в себя опушку и примыкающие непосредственно к ней участки лесного и лугового сообществ. Лесо-луговые экотонные комплексы являются особым типом экосистем, со специфичными эколого-ценотическими свойствами, что связано с градиентным изменением действия эко-логических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке растительного покрова. Комплекс четко разделяется на три составляющие его компоненты – лесную, опушечную и луговую части. Самостоятельность этих сообществ определяется выраженной специфичной структурой, составом экологическими режимами местообитаний, что обуславливает гетерогенностью видового состава. Центральное место в составе комплекса занимает опушечное сообщество, наиболее флористически богатое и отличающее сложной своеобразной структурой. Данные закономерности свидетельствуют о длительном процессе филоценогенеза в формировании исследованных комплексов, и отчасти свидетельствуют о ведущем положении данных экосистем в доагрикультурный период.

10. Поток вещества и энергии в экосистеме. Пищевые цепи и сети.

Биологическое вещество, производимое зелеными растениями, и запасенная в нем энергия — источник жизни для всех слагающих сообщество видов. Передаваясь по цепям питания, и вещество и энергия претерпевают ряд превращений. Часть вещества может использоваться как материал для строительства тел организмов, питающихся растениями (которые, в свою очередь, поставляют такой же «строительный материал» хищникам). Вследствие отмирания организмов все биологическое вещество в конечном счете достается микроорганизмам, участвующим в превращении сложных органических соединений в простые, которые вновь используются растениями.

Строго измерить циркулирующее в экосистеме вещество можно, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток. Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в разделе о биосфере.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют в экосистеме и всегда могут вновь включаться в круговорот, энергия может быть использована только один раз. Солнце — практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако не вся энергия солнечного излучения может усваиваться и использоваться организмами.

Лишь около половины обычного светового потока, падающего на зеленые растения (т. е. на продуценты), поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной :>пс¦> гии (от 1 до 5%) запасается в виде биохимической энергии -энергии, заключенной в тканях растения. Большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла.

При перемещении энергии по пищевой цепи с одного уровня на другой скорость ее потока (т. е. количество энергии, перешедшей с одного трофического уровня на другой в единицу времени) резко снижается в силу ряда причин. Часть заключенной в пище энергии вообще не усваивается и выводится из организма с экскрементами, часть теряется в процессе биохимической трансформации пищи. Кроме того, далеко не все организмы данного трофического уровня будут съедены потенциальными хищниками и, следовательно, не вся энергия, запасенная в их тканях, перейдет на следующий трофический уровень. Наконец, много энергии, полученной с пищей, тратится на работу, которую выполняет животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, в результате чего выделяется тепло.

Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяют количество этих уровней и соотношение численности хищников и жертв. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три-четыре.

Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи, сети

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию 

Биотический круговорот веществ: пищевая цепь (по А. Г. Банникову и др., 1985)

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные проду-з центы. Организмы второгого трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д.

Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев. Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5):

растение - заяц - волк  продуцент - травоядное - плотоядное Широко распространены и такие пищевые цепи: растительный материал (например, нектар) - муха - паук -  землеройка - сова. сок розового куста - тля - божья (тлевая) коровка  -  паук - насекомоядная птица -хищная птица. В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных. Широко распространен тип пищевых отношений, представленный на рис. 12.21 и табл. 12.5.

Пищевые цепи в наземной и водной экосистемах: I — продуценты; II — травоядные; III, IV, V — плотоядные; 0 — деструкторы (из Ф. Рамада,1981) Структура пищевой цепи в морской экосистеме

Трофический уровень	Экологическая функция	Тип организма	Вид
I II III IV V	Продуцент .? Консумент 1 (травоядное) ? Консумент 11 (плотоядное 1) . ? Консумент III (плотоядное 2) ? Консумент IV (плотоядное 3)	Фитопланктон ? Зоопланктон ? Рыбы (микрофаги) ? Рыбы (макрофаги) ? Птицы (ихтиофаги)	Chaetoceros ? Calanus  (веслоногие рачки)  ? Ammodytes (песчанка)  ? Clupea (сельдь) ? Phalacrocorax  (баклан)

Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т. д. К примеру, у насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет следующий вид:

I II III IV растение ? травоядное ? паразит ? гиперпаразит  сосна ? гусеница ? бракониды ? наездники  Abies Choristoneura Apantelessp Chaleididae   alba murinana

Вокруг каждого вида насекомого-фитофага, который питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, где хозяин является начальным звеном. Приведенные типы пищевых цепей начинаются с фотосинте-зирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).

Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детрит-ным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами — грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т. д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль

Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме  (по Б. Небелу, 1993) На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом:

листовая подстилка ? дождевой червь ? черный дрозд ?  ястреб-перепелятник; мертвое животное ? личинки падальных мух ? травяная  лягушка ? обыкновенный уж.

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть (рис. 12.23). Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.

Пищевая сеть и направление потока вещества    (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

12. Пирамиды численности, прирамиды биомассы

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии. Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:

— их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней; — их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой. Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д. 

Упрощенная схема пирамиды численности  (по Г. А. Новикову, 1979)

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.25). Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).

Пирамиды численности: 1 — прямая; 2 — перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995) Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов. Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне

Рис. 12.26. Пирамида биомассы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990) Примечание: пирамида биомассы перевернута по отношению к классическому ее изображению — перевернута к потоку энергии Солнца звеном продуцентов

Типы пирамид биомассы в различных подразделениях    биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители — зоопланктонные ракообразные — гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами наразных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рис. 12.28), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959): а — пирамида численности; б — пирамида биомассы; в — пирамида энергии.  Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь

Поток энергии через три уровня трофической  цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968) Ранее уже было отмечено, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). Чистая продукция (Пч) определяется по формуле:    Пч = Пв – Д1 (12.5) Следовательно, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, или валовую продукцию, можно представить: Пв = Пч + Д1. (12.6) Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное как итог отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы (Пд). Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д) и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом: А2 =П2 + Д2. (12.7) Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой: А3 = П3 + Д3. (12.8) Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме 

Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981): Е - энергия, выделяемая с метаболитами; D - естественные смерти; W —фекалии; R - дыхание Поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается или: Пч > П2 > П3 и т.д. Р. Линдеман в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофичес-когоуровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии. Последующим гетеротрофам передается только 10—20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза. Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи - люцерна ? теленок ? ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии (рис. 12.31 и 12.32), — свидетельствуют; что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года*. Упрощенная экосистема: люцерна — телята — мальчик   (по Е. Одуму, 1959): А — пирамида чисел; Б — пирамида биомассы; В — пирамида энергии

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут м2) зафиксирована продуцентами, то 10 ккал (сут. м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м2) — в биомассу плотоядных.

Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме происходит каскадный перенос энергии (см. рис. 12.19).  Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме (рис. 12.32). Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.

10. Функции живого вещества в биосфере.