- •Вопросы к экзамену
- •Безусловные рефлексы. Классификации безусловных рефлексов.
- •Условия выработки условного рефлекса и физиологический механизм временной связи.
- •Электрические потенциалы при образовании условного рефлекса.
- •Безусловное торможение.
- •Условное торможение.
- •Сон как процесс внутреннего торможения. Виды сна, периоды (фазы) сна.
- •Движение нервных процессов - возбуждения и торможения - по коре больших полушарий (иррадиация, концентрация, индукция, функциональная мозаика).
- •Вторая сигнальная система
- •Представление о локализации функций в коре. Первичные, вторичные , третичные поля. Проекционные и ассоциативные поля.
- •Физиологические теории мотиваций.
- •3. Поиски структур мозга,ответственных за возникновение
- •4. _ Пейсмекерная теория . Мотиваций Анохина в определенной
- •Роль биологических мотиваций в поведении.
- •Роль эмоций в поведении. Структуры мозга, связанные с возникновением эмоций.
- •Значение эмоций.
- •Типы высшей нервной деятельности человека и животных (по и.П. Павлову).
- •Специфические человеческие типы вид
- •Экспериментальные неврозы у животных и человека.
- •Фазовые явления и состояния вид.
- •Виды памяти в зависимости от используемых анализаторов и временных характеристик.
- •Кратковременная память: хранение и переработка информации.
- •Долговременная память. Механизмы долговременной памяти.
- •История исследования локализации функций в коре больших полушарий.
- •Современные представления о локализации психических функций
- •Асимметрия функций полушарий головного мозга человека
- •Возрастные особенности высшей нервной деятельности ребенка до года.
- •Возрастные особенности высшей нервной деятельности ребенка дошкольного и младшего школьного возраста.
- •Возрастные особенности высшей нервной деятельности подростка.
- •Особенности высшей нервной деятельности в пожилом возрасте.
- •Строение и функции, онтогенез обонятельной и вкусовой сенсорной систем.
Вторая сигнальная система
Но лишь у человека в процессе трудовой деятельности и социальной жизни развивается вторая сигнальная система - словесная, в которой слово в качестве условного раздражителя, знака, не имеющего реального физического содержания, но являющегося символом предметов и явлений материального мира, становится сильным стимулом. Эта система сигнализации состоит в восприятии слов - слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Одно и то же явление, предмет на разных языках обозначается словами, имеющими разное звучание и написание, из этих словесных (вербальных) сигналов создаются абстрактные понятия.
Раздражители второй сигнальной системы отражают окружающую действительность с помощью обобщающих, абстрагирующих понятий, выражаемых словами. Человек может оперировать не только образами, но и связанными с ними мыслями, осмысленными образами, содержащими смысловую (семантическую) информацию. С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к понятию, представлению второй сигнальной системы. Способность опери ровать абстрактными понятиями, выражаемыми словами служив основой мыслительной деятельности.
Учитывая соотношения первой и второй сигнальной систем в том или ином индивидууме, И.П.Павлов выделил специфические человеческие типы ВНД в зависимости от преобладания первой или второй сигнальной системы в восприятии действительности. Людей с преобладанием функций корковых проекций, ответственных за первосигнальные раздражители, И.П.Павлов относил к художественному типу (у представителей этого типа преобладает образный тип мышления). Это люди, для которых характерна яркость зрительных и слуховых восприятии событий окружающего мира (художники и музыканты).
Если же более сильной оказывается вторая сигнальная система, то таких людей относят к мыслительному типу. У представителей этого типа преобладает логический тип мышления, способность к построению абстрактных понятий (ученые, философы). В тех случаях, когда первая и вторая сигнальные системы создают нервные процессы одинаковой силы, то такие люди относятся к среднему (смешанному типу), к которому относится большинство людей. Но есть еще один крайне редкий типологический вариант, к которому относятся очень редкие люди, имеющие особо сильное развитие и первой, и второй сигнальных систем. Эти люди способны как к художественному, так и к научному творчеству, к числу таких гениальных личностей И.П.Павлов относил Леонардо да Винчи.
Представление о локализации функций в коре. Первичные, вторичные , третичные поля. Проекционные и ассоциативные поля.
Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения задач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю — от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограниченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функций (в последнее время за рубежом).
Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огромным фактическим материалом, накопленным морфологами, физиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт показывает, что существуют определенные незыблемые закономерные зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этих основных положений, клиницист и решает задачи топической диагностики. Однако так обстоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, относящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной является локализация в так называемых «проекционных» зонах — корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, более затруднительно и иногда неточно.
Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также является значительным. Из этого, однако, не следует, что существуют специальные, узко локализованные центры, «управляющие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и локализацию симптомов.
Основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.
Вместо представления о коре больших полушарий как, в известной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к различным отделам нервной системы — от рецепторов на периферии до коры головного мозга — учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).
И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.
«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических 'исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.
Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто человеческие функции — функции второй сигнальной системы.
И.П. Павлов следующим образом определяет функции сигнальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я представляю себе так. У высших животных, до человека включительно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминология), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разнообразная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. Отсюда — ограниченная ориентировка в окружающей среде и вместе с тем слабое приспособление.
Вторая инстанция—большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип деятельности: сигнализация немногих, безусловных внешних агентов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнализационную систему в животном организме и первую в человеке.
В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сигнализация первой системы—речью, ее базисом или базальным компонентом — кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности — отвлечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предшествующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов — принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека — науку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее специализированной форме».
Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно представить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.
Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым заложены основы нового учения о динамической локализации функций в коре. Представления о динамической локализации предполагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания различных сложных корковых функций.
Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истолкований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.
Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называемых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное представление о двигательных, чувствительных и других проекционных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о довольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение — «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамидный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, формирования, следовательно, условных рефлексов.
«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так называемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути поступают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мышечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из задней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез восприятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.
Деление центров на проекционные и ассоциационные представляется нам неправильным. Большие полушария представляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма усложненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Павлова, «мозговыми концами анализаторов»[29].
От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с исполнительными органами через посредство подкорковых, стволовых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь — этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.
Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выключении которых у человека возникают параличи, а при раздражении — судороги с совершенно четким соматотопическим распределением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».
Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора — кожного и двигательного анализатора (клинически — кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире — кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координация двигательного акта.
Натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом.
Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю.
Виды памяти. Клеточные механизмы научения и памяти.
Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).
Исследование механизмов кратковременной и долговременной памяти.
Физиологические исследования памяти обнаруживают два основных этапа ее формирования, которым соответствуют два вида памяти: кратковременная и долговременная. Каждая из них реализуется на основе различных механизмов, характеризуется различной емкостью и хранит особую форму информации. Кратковременная память имеет малую емкость и обеспечивает хранение информации в пределах секунд до десятков минут и разрушается воздействиями, влияющими на согласованную работу нейронов (электрошок, наркоз, гипотермия и т.д.). Долговременная память — обеспечивает хранение информации практически на протяжении всей жизни и устойчива к воздействиям, нарушающим кратковременную память. Образование любого вида памяти характеризуется следующей последовательностью событий: 1. — сортировка и выделение новой информации, 2. — формирование энграммы, 3. — долговременное хранение значимой для организма информации, 4. — извлечение и воспроизведение хранимой информации.
Понятие об анализаторах (сенсорных системах).
Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
Становление термина «мотивация» в отечественной физиологии.
Следует сказать, что пока нет согласия между разными авторами в отношении содержания самого термина «мотивация». Мотивация буквально означает «то, что вызывает движение». На этом основании наиболее часто этот термин используют для обозначения некоторой тенденции, которая стремится выявить себя в поведении. Когда же пытаются уточнить содержание этого понятия, то выделяют различные аспекты этого механизма. Согласно одной точке зрения мотивация — это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, биохимии мозга и, по-видимому, в изменениях на молекулярном уровне. В субъективном плане мотивации соответствует появление определенных переживаний. Так возникает чувство жажды, которое мы испытываем, не напившись воды, или чувство голода, когда давно не ели. По К.В. Судакову, мотивация рассматривается как особый комплекс возбуждений, который роковым образом толкает животное и человека к поиску специфических раздражителей внешней среды, удовлетворяющих эту потребность. Сходное определение мотивации предлагает Б.И. Котляр [16]. Это «эмоционально окрашенное состояние, возникающее на основе определенной потребности и формирующее поведение, направленное на удовлетворение этой потребности»
Другой подход связан с пониманием мотивации как некоторого начального толчка (побуждения), который всегда переходит в поведение, характеризующееся наличием определенной цели. И мотивация в этом случае становится синонимом целенаправленного поведения. Цель — главное звено в мотивации. Поэтому П.В. Симонов определяет мотивацию через механизм формирования цели. «Мотивация — это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению» [36, с. 227]. Согласно А.Н. Леонтьеву, мотивация — опредмеченная потребность. Главное в таком определении: мотивация — само целенаправленное поведение.
МОТИВАЦИЯ – мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности (К.В. Судаков).
Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению (П.В. Симонов).
В тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следствием стимула, невозможно говорить о мотивации. Мотивация «ломает» фиксированные связи между стимулом и реакцией с помощью процесса обучения (П. Тейтельбаум).