33. Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность фотосинтеза.

Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.

Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.

Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.

Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.

Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.

Содержание кислорода в воздухе, в среднем,  равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот.

34.Механизм участия хлорофилла в фотосинтезе.

Преобразование энергии света в химическую энергию продуктов фотосинтеза представляет сложную цепь взаимосвязанных реакций, в которых участвуют многие соединения и структурные компоненты хлоропласта.

        Цепь реакций, составляющих процесс фотосинтеза, можно разбить на три основные стадии:

        1. Фотофизическая стадия поглощения квантов света пигментами, превращение энергии света в пигментных структурах и передача поглощенной световой энергии «активному центру».

        2. Первичные фотохимические реакции, перенос. электрона в электрон-транспортной цепи фотосинтеза и сопряженные с ним процессы образования «восстановительной силы».

        3. Использование «восстановительной силы» для восстановления углекислоты и синтеза углеводов.

        Пигменты фотосинтетического аппарата организованы в хлоропластах растений в два функциональных ансамбля, каждый из которых связан, в свою очередь, с определенгой цепью переноса электронов. Эти функциональные системы получили название пигментных систем I и II 

Процесс фотосинтеза начинается с поглощения света хлорофиллом. Молекула пигмента, поглотившая квант света, переходит в возбужденное состояние, после чего молекула возвращается к исходному уровню. При этом энергия возбуждения может быть потеряна в виде тепла или флуоресценции, или передана другим, «соседним» молекулам пигмента при достаточно близком их расположении.

        В результате такой миграции в ансамбле молекул хлорофилла, расположенных в районе реакционного центра пигментной системы I, энергия возбуждения (электрон) может быть захвачена пигментом и передана им акцептору. При этом потерянный электрон (протон) восполняется, и снова может быть «переброшен» за счет энергии света.

        Аналогичная картина происходит и в пигментной системе II, передавая полученный электрон по электрон-транспортной цепи цитохрому b, цитохрому f и, наконец, пластоцианину. Таким образом, благодаря окислительно-восстановительным превращениям промежуточных переносчиков, осуществляется постепенное движение электрона, которое индуцировано энергией кванта света.

        Следует сказать, что донором электрона для пигментной системы II является в конечном итоге система фотоокисления воды, так же как и донором протона, хотя промежуточные продукты фотоокисления воды до сих пор не удалось найти и природа промежуточного донора электрона для пигментной системы II остается неизвестной. Совершенно неясным остается также механизм выделения молекулярного кислорода.