8.6. Регуляция длины и напряжения мышц

Сокращения мышц контролируются двумя видами проприоцепторов: интрафузальным рецепторами и сухожильными рецепторами Гольджи (См. рис. 7.2). Мышечное веретено представляет собой соединительнотканную капсулу, которая окружает группу особых, интрафузальных (лат. fusus - веретено) мышечных волокон. Они тоньше и короче обычных экстрафузальных волокон: всё веретено имеет длину от 4 до 10 мм. В средней части интрафузального волокна сократительных белков нет, там находятся окончания чувствительного нейрона, которые возбуждаются при растяжении волокна. На обоих концах интрафузального волокна есть сократительные белки, они иннервируются особой разновидностью мотонейронов, которые называются -мотонейронами в отличие от -мотонейронов, предназначенных лишь для экстрафузальных волокон.

Когда внешняя сила растягивает мышцу, возбуждение от рецепторов интрафузальных волокон увеличивается (См. рис. 7.3). Чувствительный нейрон двумя коллатералями своего аксона одновременно передаёт возбуждение - и -мотонейронам и вслед за этим происходит одновременное возбуждение, а затем и сокращение интра- и экстрафузальных волокон: это описанный в главе 7 рефлекс растяжения, который обеспечивает регуляцию длины мышцы.

Центральная нервная систему с помощью -мотонейронов контролирует чувствительность мышечных веретён. Так, например, -мотонейроны могут возбуждаться двигательными ядрами головного мозга, что приведёт к сокращению концевых участков интрафузальных волокон и растяжению центральной их части, в которой находятся окончания чувствительного нейрона. Это вызовет возбуждение чувствительного нейрона, он подействует на - и -мотонейроны, что закончится небольшим сокращением мышцы - повышением её тонуса.

Таким образом, мышечный тонус регулируется с помощью -мотонейронов. Если двигательные ядра головного мозга повысят их активность, то и мышечный тонус повысится. Но, если влияние головного мозга на -мотонейроны будет опосредовано тормозными интернейронами спинного мозга, то их активность, а затем и мышечный тонус уменьшатся. В физиологических условиях часто бывает необходимо повышать тонус одних мышц и понижать - тонус других, поэтому происходит и стимуляция, и торможение активности различных -мотонейронов. Благодаря этому одни мышцы могут находиться в большем тонусе, чем другие - именно это позволяет удерживать определённую позу и переходить от неё к движению. Состояние тревоги, неуверенности, страха обычно сопровождается увеличением тонуса всех мышц, механизм этого явления состоит в усилении активирующих и уменьшении тормозных влияний головного мозга на -мотонейроны.

Сухожильные рецепторы Гольджи почти не реагируют на изменение длины мышцы, но возбуждаются при изменении мышечного напряжения. Чем оно сильнее, тем больше натягиваются коллагеновые волокна сухожилий, прикрепляющие мышцу к костям. Рецепторы Гольджи, вплетённые в ткань сухожильных волокон, при этом сдавливаются, а распространяющееся от них по чувствительному нейрону возбуждение переключается в спинном мозгу на тормозной интернейрон (См. рис. 7.5), уменьшающий активность мотонейрона и ограничивающий тем самым дальнейший рост мышечного напряжения.