- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
16.3. Внешние проявления и фазы сна
Наблюдательные исследователи сна давно заметили, что он не является однородным состоянием, а его глубина бывает разной. Самым старым способом оценки глубины сна было определение пороговой величины раздражителя, достаточной для того, чтобы разбудить спящего. Во время неглубокого сна спящего можно легко разбудить с помощью слабых раздражителей, но по мере углубления сна порог чувствительности к действию раздражителей повышается и пробуждение становится всё более трудным.
В современных исследованиях для сравнительной оценки различных стадий сна применяют т.н. полисомнографию. Этот метод включает непрерывную регистрацию электрической активности мозга (электроэнцефалографию - ЭЭГ), электрической активности некоторых скелетных мышц (электромиографию - ЭМГ), он также предполагает слежение за периодически возникающими во время сна быстрыми движениями глаз - БДГ (электроокулография - ЭОГ). Кроме того, полисомнографическое наблюдение включает непрерывный контроль характера дыхания и газового состава выдыхаемого воздуха, величины артериального давления, частоты и ритма сердечных сокращений, характера кровообращения в различных частях тела и насыщения крови кислородом. Все происходящие изменения регистрируются с помощью специальных датчиков, а сами наблюдения осуществляются в условиях специализированных клинических отделений (Рис. 16.2).
У активно бодрствующего человека на электроэнцефалограмме преобладает т.н. -ритм (Рис. 16.3), который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов действия при сравнительно высокой частоте электрических разрядов - от 13 до 26 Гц и более. При расслабленном бодрствовании, когда человек лежит с закрытыми глазами, -ритм начинает чередоваться с -ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей частотой (8-12 Гц). ЭЭГ регистрирует суммарную активность огромного количества нейронов, которые при бодрствовании разряжаются асинхронно. Очень часто могут суммироваться противоположно направленные отклонения от изоэлектрической или нулевой линии, поэтому амплитуда зубцов ЭЭГ при активном бодрствовании оказывается наименьшей. Замену -ритма на -ритм, характерный для расслабленного бодрствования можно объяснить тем, что многие нейроны начинают разряжаться одновременно, т.е. их ритм синхронизируется, в связи с чем уменьшается частота зубцов и возрастает их амплитуда.
На основании закономерной смены ритма ЭЭГ во время сна ещё в 1938 году было выделено 5 электроэнцефалографических стадий: А, В, С, D и Е - это классификация Дэвиса, которой иногда пользуются и поныне. Но наиболее популярна в настоящее время классификация Демента и Клейтмана (Dement W.C. & Kleitman N.), предложенная в 1957 году и различающая четыре стадии сна.
Первая стадия характеризуется низкоамплитудной и относительно быстрой активностью (т.е. напоминающей -ритм), перемежающейся короткими группами -волн и -волн (4-6 Гц), а также медленными движениями глаз, выявляемыми с помощью ЭОГ. Во второй стадии сна амплитуда зубцов ЭЭГ становится больше, а частота их - меньше, кроме того ЭЭГ начинает прерываться характерными для этой стадии сна К-комплексами и сонными веретёнами. К-комплекс представляет собой острую высокоамплитудную волну (до 300 мкВ), а сонные веретёна - серию низко- и среднеамплитудных колебаний с частотой 12-15 Гц. В третьей стадии выявляют медленные высокоамплитудные фоновые колебания в -ритме (4-6 Гц) и время от времени появляющиеся -волны. В этой стадии высокоамплитудные волны составляют от 20 до 50% всех регистрируемых проявлений ЭЭГ. В четвёртой стадии преобладают высокоамплитудные (75 мкВ и больше) и медленные (0,5-2 Гц) -волны, составляющие более 50% всех регистрируемых колебаний ЭЭГ. Во время первой и второй стадий сна спящего очень легко разбудить, поэтому такой сон получил название лёгкого или поверхностного. Сон во время третьей стадии является умеренно глубоким, а в четвёртой стадии - глубоким.
В 1953 году в лаборатории Натаниэля Клейтмана (Kleitman N.) была открыта совершенно необычная стадия сна, которая характеризовалась периодическими быстрыми движениями глаз под закрытыми веками, резким снижением мышечного тонуса и десинхронизацией электроэнцефалографического ритма. На электроэнцефалограмме внезапно исчезали глубокие -волны и появлялись высокочастотные и низкоамплитудные сигналы - это очень напоминало картину, типичную для активного бодрствования. В то же время в этой фазе сна разбудить человека оказывалось нелегко, его сон был глубоким. В дальнейшем эту стадию стали называть сном с быстрыми движениями глаз или, сокращённо, БДГ-сном (в английском варианте - REM или rapid eye movements). Из-за необычной для сна электроэнцефалографической картины за этой фазой закрепилось и ещё одно название: парадоксальный сон или быстроволновый сон, тогда как ранее обнаруженные четыре стадии сна начали объединять под названием ортодоксальный или медленноволновый сон. Типичные для сменяющих друг друга стадий сна изменения других функций представлены в таблице 16.2.
После засыпания происходит последовательная смена 1, 2, 3 и 4 стадий медленноволнового сна, затем спящий возвращается в 3, потом во 2 стадию, которую сменяет фаза БДГ-сна, наступающая приблизительно через 90 минут от момента засыпания. Все эти события составляют один цикл сна, такие циклы повторяются на протяжении ночного сна 4-6 раз (Рис. 16.4). Общая продолжительность 1 стадии составляет примерно 5-10% ночного сна, продолжительность 2-й стадии - около 50%, 3-й - примерно 15%, 4-й - 5%, БДГ-сна - 20-25 %. БДГ-сон наступает примерно через 1,5 часа ортодоксального сна и в каждом следующем цикле продолжительность эпизодов БДГ-сна увеличивается, тогда как 4-я стадия становится всё короче или вообще не достигается. Чем ближе к концу ночного сна, тем вероятнее переходы к стадии 1, а также эпизодические пробуждения.
Таблица 16.2
Характерные проявления отдельных стадий сна
Ста- ЭЭГ Мышечная Вегетативные Когнитивная Порог
дия активность активность изменения активность пробуж-
дения
1 низкоамплитуд- эпизодические замедление мимолётные низкий
ная, высокочас- движения, то- работы серд- мысли и об-
тотная, отдель- нус мышц на- ца, дыхания, разы
- и -волны чинает умень- снижение АД
шаться и температуры
2 К-комплексы, продолжается углубление характерных чуть
сонные вере- снижение то- изменений примет нет выше
тёна нуса мышц
3 минимум 20% тонус мышц примерно то разбуженные ещё
-волн низкий, слу- же, что и во дезориенти- выше
чайные дви- второй ста- рованы
жения во сне дии
4 минимум 50% низкий тонус минимизация так же высо-
-волн мышц функций, ста- кий
бильная кар-
тина