- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
14.7. Формирование мотивационной доминанты
Понятие доминанты ввёл в физиологию А. А. Ухтомский (1886-1942), обозначавший этим термином господствующий очаг возбуждения в ЦНС: "достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накопляет в себе возбуждение из самых отдалённых источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение". В своей диссертации, защищённой в 1911 году, Ухтомский доказал, что акт дефекации или акт глотания тормозят у собаки движения, вызываемые раздражением моторной коры и, в то же время, раздражение областей мозга, не имеющих прямого отношения к дефекации или глотанию, ускоряет осуществление этих актов. Основываясь на представлении Ч. Шеррингтона об общем конечном пути рефлексов, Ухтомский объяснял тормозное действие доминантного очага тем, что "за относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путём в другом направлении". Классическими признаками доминирующего нервного центра считаются: 1) стойкое повышение возбудимости; 2) способность к суммации возбуждения; 3) инертность и, как уже отмечалось, подавление прочих рефлекторных реакций.
Мотивации тоже могут сохраняться длительно (пока не будет удовлетворена потребность) и отличаются инертностью, они могут подавлять прочие виды деятельности (т.е. обусловленные другими мотивациями) и усиливаться посторонними раздражителями - такие мотивации называют доминирующими. Поскольку в любое время у человека могут иметься несколько потребностей (биологических, социальных, идеальных), а удовлетворить их одновременно он не в состоянии, неизбежно возникает конкуренция разных механизмов мотивации, в результате которой один из них способен стать доминирующим, например, голод вынуждает подавить чувство страха, когда добыча пищи сопряжена с риском для жизни. В зависимости от воспитания, усвоенных норм поведения, установок одни люди предпочитают работу, которая им не по душе, зато хорошо оплачивается, а другие смиряются со скромным достатком ради возможности заниматься любимым делом, становящимся стержнем всей жизни: "С предметом, в области которого вы работаете, вы не должны расставаться ни на минуту, вы должны с ним засыпать, с ним пробуждаться, и только тогда можно рассчитывать, что настанет момент, когда стоящая перед вами загадка раскроется, будет разгадана." (И. П. Павлов).
14.8. Системная организация мотиваций
Из множества одновременно существующих потребностей в определённое время выделяется ведущая, наиболее значимая, которая и будет определять характер поведения, направляемого на удовлетворение потребности. После достижения нужного результата уже другая потребность становится ведущей и т.д.: "Вся наша жизнь состоит из непрерывной цепи формирующихся целей и их достижений. Такие цели могут быть большими, малыми, а иногда и просто пустяковыми, однако только поставив перед собой такую цель, человек может в дальнейшем формировать гармоническое, а не хаотическое поведение" (П. К. Анохин).
С середины 30-х годов П. К. Анохин (1898-1974), ученик И. П. Павлова, разрабатывал теорию функциональных систем, которая могла бы объяснить механизмы динамической саморегуляции физиологических процессов и поведения. Он обосновал существование универсальной схемы функциональной системы (Рис. 14.7), в соответствии с которой любой целенаправленный поведенческий акт должен приводить к определённому результату, т.е. к достижению намеченной цели.
При появлении доминирующей мотивации резко увеличивается готовность реагировать на пусковой стимул, т.е. непосредственный стимул реакции. Например, голодную кошку тотчас побуждает к действию появление мыши, её запах или производимый ею звук, тогда как на сытое животное эти раздражители могут вообще не подействовать. Наряду с доминирующей мотивацией и пусковым стимулом важная роль принадлежит обстановочной афферентации, т.е. непосредственным условиям окружающей среды и памяти, хранящей следы о том, как прежде удавалось добиться желаемого результата при сходных обстоятельствах. Эти четыре компонента (доминирующая мотивация, пусковой стимул, обстановочная афферентация и память) позволяют осуществить афферентный синтез, который завершается принятием решения: какие действия и в каком порядке необходимо выполнить для достижения цели. На основании этого решения создаётся конкретная программа действий (она адресована рабочим органам, т.е. скелетным мышцам) и одновременно строится нейронная модель предполагаемого результата - акцептор результата действия. Полученный результат сравнивается с этой моделью с помощью обратной связи - обратной афферентации. Физиологическую основу акцептора результата действия обеспечивают, по предположению Анохина (1968), коллатерали нейронов пирамидного тракта к специальной группе интернейронов, связанных друг с другом так, чтобы возбуждение могло какое-то время по ним циркулировать, сохраняя тем самым память о принятом решении. В настоящее время известно, что планирует предстоящие действия дорсолатеральная префронтальная кора, получая необходимую для этого информацию от заднетеменных областей (См. главу 11).
Когда на основе принятого решения предпринимаются намеченные действия и достигается результат, совпадающий с предсказанным, начинает формироваться очередной поведенческий акт (квант поведения по определению К. В. Судакова), сначала происходит афферентный синтез, затем принимается решение и т.д.