- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
Классический условный рефлекс представляет собой более сложную, чем габитуация или сенситизация, форму научения. Он отличается от этих, более простых форм необходимостью запомнить значение совпадения во времени двух стимулов: слабого, обычно не вызывающего никакого ответа вследствие стойкого привыкания к нему, с сильным, всегда вызывающим закономерную рефлекторную реакцию. Об образовании условного рефлекса можно говорить в том случае, когда слабый стимул, несколько раз подействовавший непосредственно перед сильным стимулом, начнёт вызывать такую же реакцию, как и сам сильный стимул. Формирующаяся при образовании условного рефлекса память оказывается более стойкой, чем при габитуации или сенситизации.
У аплизии условный рефлекс можно выработать, используя в качестве слабого раздражителя действие струи воды или прикосновение к коже сифона или мантии (условный раздражитель) и подкрепляя слабый стимул действием сильного разряда электрического тока на область хвоста (безусловный раздражитель). Сначала можно убедиться, что резкое раздражение хвостовой области всегда вызывает защитное втягивание жабры, тогда как слабое раздражение кожи сифона или мантии не вызывает никакой реакции. После нескольких сочетаний действия слабого раздражителя с сильным оказывается, что слабый раздражитель тоже начинает вызывать энергичное втягивание жабры.
Сифон и мантия содержат механорецепторы двух независимых популяций сенсорных нейронов (Рис. 17.11). В связи с этим можно увидеть, что подкрепление сильным раздражителем прикосновения к коже одной их этих областей, например, мантии, ведёт к образованию стабильного условнорефлекторного втягивания жабры только в ответ на прикосновение к ней, тогда как прикосновение к коже сифона не сопровождается такой реакцией.
Наиболее вероятен следующий механизм условнорефлекторного научения. В пресинаптическое окончание сенсорного нейрона мантии во время его возбуждения начинает входить небольшое количество ионов кальция. На этом фоне действует серотонинэргический интернейрон, получивший возбуждение от сенсорного нейрона хвостовой области. Серотонин присоединяется к метаботропным рецепторам и через посредничество G-белка активирует аденилатциклазу. Ионы кальция связываются с кальмодулином, являющимся вторичным посредником, и соединение кальций-кальмодулин усиливает действие аденилатциклазы. Аденилатциклаза вызывает образование цАМФ, что ведёт к активации цАМФ-зависимой протеинкиназы. Протеинкиназа способствует фосфорилированию регуляторных белков, которые управляют экспрессией генов, имеющих отношение к системе цАМФ.
Такой механизм усиления синаптической передачи сходен с процессами, происходящими во время сенситизации, с той лишь разницей, что для образовании условного рефлекса требуется ассоциация двух сенсорных стимулов. В окончании сенсорного нейрона сифона описанные процессы не происходят, поскольку он не возбуждён, его кальциевые каналы закрыты и потому не возникает необходимое для последующих событий взаимодействие кальция с кальмодулином.
Генетические исследования подтверждают участие связанных с цАМФ вторичных посредников в процессах научения. Известны три разновидности мутантов дрозофилы, обнаруживающие сходство между собой в том, что у каждой группы мутантов нарушены процессы научения и образования долговременной памяти, а возникшие в результате мутаций изменения обмена касаются, в первую очередь, системы цАМФ. Любопытно, что у этих мутантов не удаётся получить как условные рефлексы, так и сенситизацию, что указывает на общность механизмов образования долговременной памяти при ассоциативном и неассоциативном научении. Параллельно с этим на нормальных дрозофилах было установлено, что избирательная блокада одного из регуляторных белков, участвующих в экспрессии гена для цАМФ, приводит к утрате способности образовывать долговременную память, но не затрагивает кратковременную.
Было бы ошибкой считать, что в основе процессов научения и памяти лежат только связанные с цАМФ обменные процессы. Это не единственный вторичный посредник: при других формах научения могут использоваться иные системы вторичных посредников, а выше описанные механизмы простых форм научения могут комбинироваться с другими молекулярными процессами, приводя в итоге к образованию комплексных форм памяти.
Стоит ещё раз задуматься и по поводу рассуждений Доналда Хебба, предсказавшего возможность повышения эффективности синаптической передачи малоэффективных синапсов при совпадении их деятельности с действием высокоэффективных синапсов. Во время образовании условного рефлекса у аплизий было установлено, что легче всего он получается, если слабый стимул (тактильное раздражение сенсорного нейрона, вызывающее вход кальция в пресинаптическое окончание) опережает приблизительно на 0,5 с действие сильного (активация интернейрона, выделяющего серотонин).
И ещё одно обстоятельство необходимо принимать во внимание при обсуждении механизма образования условных рефлексов. Основой для них служит существующая топография нейронных связей: не любое совпадение во времени двух любых стимулов приведёт к образованию долговременной памяти об этом событии. Только при условии существования между двумя сенсорными путями нейронного соединения, пусть даже с неэффективной синаптической передачей, может образоваться условный рефлекс. Не случайно обучающиеся животные ассоциируют не любые стимулы, а только те комбинации, что имеют для них биологическое значение.