
- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
Если попытаться суммировать результаты многих исследований роли левого и правого полушарий мозга в различных его функциях, то обнаружится следующая картина:
Таблица 18.1
Латерализация функций у правшей
Доминирование левого полушария Доминирование правого полушария
Восприятие устной речи и ритма Восприятие интонации речи, гармо- музыки нии и тембра музыки
Понимание значения букв и слов, Восприятие сложных геометричес-
чтение и письмо ких фигур, узнавание лиц
Арифметический счёт Пространственная ориентация
Вербальное мышление Невербальное мышление
Аналитическое и последователь- Целостное и одновременное вос-
ное восприятие приятие ("гештальт" - образ)
Контроль сложных движений Передвижение в пространстве
Конструирование временных от- Конструирование пространствен-
ношений ных отношений
Нет сомнений в том, что левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, обеспечивает фонетическое представление и синтаксический анализ, хотя правое полушарие узнаёт звучащие слова и ассоциативное значение отдельных слов, а также определяет эмоциональную окраску чужой и собственной речи. Правое полушарие значительно лучше левого обеспечивает ориентирование в пространстве и лучше левого различает пространственное положение зрительных сигналов, ориентацию линий и их кривизну, многоугольники неправильной формы, хотя с задачей обнаружения минимальных различий в таких фигурах лучше справляется левое полушарие. Встретив хорошо знакомого человека мы узнаём его мгновенно благодаря правому полушарию, воспринимающему его целостный образ ("гештальт"). Если бы узнаванием занималось одно левое полушарие, то понадобилось бы последовательно оценить все характерные признаки: волосы, лоб, глаза, нос, уши, подбородок, губы и т.д., т.е. при использовании вербального кодирования работало бы именно левое полушарие. Но вот представьте, что ваша знакомая резко изменила причёску и вдобавок стала носить очки: при встрече с ней правое полушарие найдёт, возможно, что-то напоминающее знакомый образ, но всё-таки окончательное решение в такой ситуации станет принимать левое полушарие и окончательный вариант вашего поведения они определят совместно.
Оба полушария действуют независимо и доминируют в зависимости от характера решаемых задач. Например, в восприятии, или лучше сказать узнавании, знакомых мелодий доминирует правое полушарие, воспринимающее мелодию как целостный образ, с его гармонией и тембром. Но при сравнении двух мелодий, отличающихся всего одной нотой, компетентней оказывается левое полушарие; оно же оценивает ритмический рисунок мелодии - эта функция хорошо коррелирует с речевой.
Много работающий в исследовании функциональной асимметрии мозга Джерри Леви (Levy D.) из Чикагского университета полагает, что левое полушарие упорядочивает и программирует события во времени, тогда как правое представляет и конструирует пространственные отношения. При этом не имеет значения, являются ли сами стимулы акустико-временными или же зрительно-пространственными. Леви, как и Роджер Сперри, указывают на два основных способа мышления - аналитический и синтетический, и полагают, что в процессе эволюции они разделились и у современного человека представлены двумя полушариями. Левое полушарие работает логически и аналитически, т.е. компьютероподобно: оно последовательно выделяет детали и снабжает их словесными определениями. Правое полушарие действует синтетически, определяет общую конфигурацию стимула и перерабатывает информацию как единое целое. Такая точка зрения особенно любима в популярной психологии, хотя обосновать её путём экспериментальной проверки очень трудно.
В этом отношении весьма интересны эксперименты, показывающие деятельность каждого из полушарий у людей с расщеплённым мозгом при показе им т.н. химерных изображений (Рис. 18.8), составленных из половин нарисованных розы, глаза, пчелы и т.п., причем каждая из половин при тахистоскопической проекции попадает либо в левое, либо в правое поле зрения, а следовательно каждое из полушарий получает разную информацию о половине того или иного зрительного стимула. Когда испытуемых спрашивали об увиденном, они называли изображение, появлявшееся в правом зрительном поле (деятельность левого полушария), причём никто из них не заметил (в отличие от здоровых испытуемых, тестируемых при таких же условиях), что была показана лишь половина: все воспринимали розу, глаз или пчелу целиком.
Если же после демонстрации химерного изображения испытуемым показывали картинку с целыми изображениями тех же объектов и просили показать, какой их них был продемонстрирован, то они почти всегда указывали на то, что появлялось в левом поле зрения (обработка информации в правом полушарии), при этом не замечая, что прежде была показана лишь половина изображения. Таким образом, каждое из полушарий воспринимало свою часть информации, "говорящее" левое могло его назвать, "немое" правое было в состоянии его узнать, но удивительно, что ни то, ни другое не замечало неполноты объекта и воспринимало его как полный, нерасщеплённый стимул.
Когда после демонстрации химерных изображений испытуемых просили выбрать на показываемой картинке изображения предметов, названиях которых рифмуются с увиденным [рифмовались: rose (роза) - toes (пальцы ноги), eye (глаз) - pie (пирог) и bee (пчела) - key (ключ)], то они подбирали рифму для изображения, показанного в правом поле зрения. Это свидетельствует о том, что для такой деятельности необходима работа левого полушария.
В одном из тестов пациентов просили подобрать картинку по зрительному сходству (например, показанной тахистоскопически шляпе с полями соответствовал круглый пирог на тарелке): здесь доминировало правое полушарие, похожий объект подбирали для изображения, показанного в левом поле. Если же испытуемых просили подобрать объект, сходный по функциональному назначению (например, шляпе из предложенных предметов соответствовали перчатки), то доминировало левое полушарие. Таким образом, функциональная асимметрия выявляется не только по отношению к способности полушарий осуществлять различную деятельность, но и по доминированию тех или иных мыслительных операций.
К настоящему времени накоплен большой фактический материал, свидетельствующий о доминировании правого полушария в эмоциональной сфере. Пациенты с расщеплённым мозгом при демонстрации им в левом зрительном поле с помощью Z-линзы картин эмоционального содержания реагировали на них так же, как и здоровые люди, что демонстрирует возможность невербального возникновения эмоций. Выражение левой половины чужого лица (информация обрабатывается в правом полушарии) оказывается более важным для здоровых людей при оценке эмоционального значения этого выражения. Эмоциональная окраска голоса, плач или смех, эмоциональная окраска музыкальных фрагментов понимаются лучше, если звуковые сигналы попадают в левое ухо: при этом перекрещивающиеся и проводящие сигналы в правое полушарие нервные волокна играют более важную роль, чем неперекрещивающиеся.
При правополушарной патологии нередко возникают нарушения эмоциональной деятельности. Возможно это связано с уменьшением активации мозга, для которой правое полушарие особенно необходимо. Дело в том, что при любой стимуляции, сенсорной или когнитивной, происходит избирательное усиление локального метаболизма в теменной и средневисочной коре правого полушария, что было обнаружено с помощью ПЭТ. По-видимому большая способность правого полушария к объединению сложных сигналов в целостный образ играет решающую роль в эмоциональных переживаниях, в то время как преимущество левого полушария при анализе временных отношений и отдельных деталей даёт ему возможность контролировать и ослаблять эмоциональные реакции. Таким образом, эмоциональное преимущество правого полушария и когнитивное - левого уравновешивают и дополняют друг друга.
Достаточно часто в литературе встречаются рассуждения о том, что "говорящее" левое полушарие контролирует рассудочную, сознательную сферу деятельности человека, тогда как правому отдаются неосознаваемые формы поведения, к которым относят интуицию и творчество, чувство юмора и т.д. Однако строгая экспериментальная проверка этой гипотезы пока ещё не проведена, этому мешает множество объективных препятствий.
Резюме
Речевая деятельность человека обеспечивается параллельной обработкой информации в специализированных структурах левого полушария, расположенных в коре и подкорковых образованиях. Левое и правое полушарие доминируют в разных видах деятельности, они постоянно обмениваются информацией и взаимно дополняют друг друга. Каждое полушарие перерабатывает идентичные сигналы по-своему, а результатом их совместной деятельности является создание субъективной модели действительности.
Вопросы для самоконтроля
291. В какой части левого полушария расположена зона Брока?
А. Нижняя часть передней центральной извилины, контролирующая мышцы рта, языка, нёба и голосовых связок; Б. Нижняя задняя часть лобной доли; В. Верхняя извилина височной доли; Г. Угловая извилина теменной доли; Д. Planum temporale.
292. В каком поле по Бродману находится зона Вернике?
А. 22; Б. 39; В. 40; Г. 41; Д. 45.
293. В соответствии с моделью Вернике-Гешвинда при чтении информация поступает от сетчатки к наружному коленчатому телу таламуса, оттуда в первичную зрительную кору, затем - во вторичную зрительную кору. Где происходит следующий этап переработки информации?
А. Первичная слуховая кора; Б. Вторичная слуховая кора; В. Зона Вернике; Г. Угловая извилина теменной доли; Д. Зона Брока.
294. Какая структура мозга определяет эмоциональную окраску человеческой речи?
А. Зона Брока; Б. Зона Вернике; В. Левая угловая извилина; Г. Краевая извилина теменной области; Д. Соответствующие речевым области правого полушария.
295. Асимметрия какой области мозга обнаруживается при морфологических исследованиях мозга у большинства взрослых людей, у плодов, а при палеонтологических исследованиях - у предшественников современного человека?
А. Лобные доли; Б. Зона Брока; В. Planum temporale; Г. Слуховая кора; Д. Зрительная кора.
296. Какой возраст считается критическим для усвоения языка и соответствует завершению созревания языковых структур мозга?
А. Период новорождённости (до 1 месяца); Б. Грудной возраст (до 1 года); В. Раннее детство (до 3 лет); Г. Первое детство (4-7 лет); Д. От раннего детства до начала пубертатного периода (11-12 лет).
297. С помощью какого экспериментального вмешательства можно добиться поступления зрительной информации только в одно полушарие?
А. Перерезка одного из зрительных нервов перед зрительным перекрёстом, щиток на другой глаз; Б. Перерезка перекрещивающихся волокон зрительных нервов, щиток на один глаз; В. Перерезка перекрещивающихся зрительных волокон, комиссуротомия, щиток на один глаз; Г. Комиссуротомия, щиток на один глаз; Д. Намеченная цель достигается всеми этими способами.
298. Что из указанного ниже не может выполнить перенесший комиссуротомию человек во время исследований с помощью тахистоскопа?
А. Найти левой рукой предмет, изображение которого предъявлено в левом зрительном поле; Б. Выбрать левой рукой из нескольких предметов тот, название которого было дано в левом зрительном поле; В. Выбрать правой рукой предмет после предъявления в правом зрительном поле слова, означающего этот предмет; Г. Прочесть слово, продемонстрированное в правом зрительном поле; Д. Прочитать слово предъявленное в левом зрительном поле.
299. Тест Вада заключается в наркотизации одного из полушарий путём введения амитала натрия в одну из сонных артерий и последующего наблюдения за речевой и моторной деятельностью. В каком из указанных ниже вариантов можно считать, что речевые центры расположены в правом полушарии?
А. Поднятые руки остались в прежнем положении, речь сохранилась после введения наркотического вещества в правую сонную артерию; Б. После введения амитала натрия в левую артерию прекратилась речь и правая рука опустилась; В. После введения амитала натрия в правую артерию речь сохранилась, левая рука опустилась; Г. Вслед за введением наркотического вещества в правую артерию опустилась левая рука и прекратилась речь; Д. После введения амитала натрия в левую артерию речь сохранилась, руки остались в прежнем положении.
300. Какая из перечисленных функций в большей степени определяется деятельностью правого полушария?
А. Восприятие устной речи; Б. Восприятие ритма музыки; В. Конструирование пространственных отношений; Г. Контроль сложных движений; Д. Конструирование временных отношений.