- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
17.2. Формы памяти и научения
Внимание человека привлекает любой новый раздражитель, механизм привлечения внимания представляет собой врождённый ориентировочный рефлекс, реакцию типа "что такое?", как определял её И. П. Павлов. Но, если такой раздражитель не представляет опасности и не связан с имеющимися у человека потребностями, ориентировочная реакция постепенно исчезает. Такое изменение поведения на основе приобретённого опыта получило название привыкания или габитуации. Примером габитуации может служить отсутствие реакции на обычный городской шум за окнами квартиры или учебной аудитории. Противоположную привыканию форму научения представляет собой сенситизация, проявляющаяся в усилении обычных ответов на прежде нейтральные раздражители. Так, например, пациент, испытавший боль на приёме у зубного врача, повышенно реагирует даже на манипуляции, не вызывающие боли. Привыкание и сенситизация являются простейшими формами научения, существующими благодаря специальным механизмам памяти.
В начале ХХ века И. П. Павлов открыл, а затем подробно изучил механизм образования условных рефлексов, которые он противопоставил врождённым рефлексам, назвав их безусловными. Условный рефлекс - это приобретённая способность реагировать на ранее безразличный раздражитель так, как раньше организм отвечал только на действие биологически значимого стимула, вызывавшего специфическую врождённую реакцию. Эта форма научения возникает при совпадении во времени какого-либо нейтрального стимула с действием через короткий временной промежуток после него биологически важного раздражителя. Например, регулярное включение звонка перед началом кормления приводит к появлению новой формы поведения - выделению слюны при одном лишь включении звонка. Подобное научение может происходить и естественным путём, когда запах мяса, поначалу не вызывавший слюноотделения у щенка, ещё не знакомого с мясной пищей, быстро становится мощным слюноотделительным стимулом. И в том, и в другом случае в памяти ассоциируется совпадение двух стимулов во времени, и подобная форма научения называется ассоциативной.
Кроме классического павловского условного рефлекса существует ещё одна разновидность ассоциативного научения: оперантный или инструментальный рефлекс, состоящий в запоминании каких-либо действий, если они привели к желаемому результату, например, добыче пищи, или же сопровождались неприятными ощущениями, например, чувством боли. В зависимости от полученного результата одни действия в дальнейшем повторяются, а другие - избегаются, но и то, и другое демонстрирует изменение поведения на основе приобретённого опыта и базируется на механизмах памяти.
Привыкание, сенситизация и обе разновидности условных рефлексов образуются на основе имплицитной (от англ. implicit - неявный, скрытый) памяти, не требующей обязательного участия сознания в процессе научения. Благодаря такой памяти образуются двигательные навыки, например, умение ездить на велосипеде или танцевать. Другая форма памяти, эксплицитная (от англ. explicit - явный, высказанный до конца) относится к познанию окружающего мира, других людей, вещей: она образуется при активном участии сознания и подразделяется на эпизодическую и семантическую. Эпизодическая память содержит биографические сведения, включающие данные о конкретных людях, времени и окружающем пространстве или местности, а семантическая включает в себя общие знания об устройстве мира и общества. Имплицитную память иначе называют процедурной, а эксплицитную - декларативной. Например, приобретённое умение ездить на велосипеде базируется на процедурной или имплицитной памяти, а все остальные знания о велосипеде, равно как и очередное его изобретение, требуют привлечения декларативной или эксплицитной памяти. Различные формы памяти можно представить в виде схемы:
ПАМЯТЬ
Имплицитная
(процедурная) Эксплицитная
(декларативная)
неассоциативная ассоциативная эпизодическая семантическая
(условные рефлексы)
габитуация
сенситизация классический оперантный
рефлекс рефлекс
Образование памяти представляет собой ступенчатый процесс, что нетрудно установить, наблюдая как за приобретением памяти, так и за её потерей. Новая информация в течение небольшого отрезка времени, не более одной минуты, сохраняется в кратковременной памяти, ёмкость которой незначительна: в среднем 7 2 элементов информации, т.е. семь слов, букв, цифр или символов (но не более двенадцати). Приблизительно 20-30 секунд мозг обрабатывает эту информацию, решая насколько она важна и стоит ли сохранять её в дальнейшем. Повторное поступление той же самой информации повышает вероятность её преобразования в долговременную память, ёмкость которой практически не ограничена, а длительность хранения варьирует от нескольких минут до десятилетий.
Представьте себе, что по справочному телефону вы узнали номер интересующего вас абонента: некоторое время вы можете удерживать в своей кратковременной памяти названную последовательность цифр, набирая её на своём телефонном аппарате. Но, если в это время кто-нибудь или что-нибудь отвлечёт на себя ваше внимание, вы можете позабыть ещё не записанный номер, не успевший поступить в долговременную память. Травмы мозга, электрический шок обычно сопровождаются потерей в памяти событий, которые предшествовали травме, поскольку информация о них содержалась лишь в кратковременной памяти и не успела ещё поступить в долговременную. Некоторые учёные выделяют промежуточную ступень между кратковременной и долговременной памятью на том основании, что сохранение памяти на этой ступени ещё не гарантирует успешные воспоминания в дальнейшем. Ступенчатый процесс образования памяти схематично можно представить как:
Поступление Кратковременная Долговременная
информации память память
Воспроизведение
Регистрация и хранение информации
