11. Орган равновесия: строение, тканевые компоненты, источники развития, ультраструктура рецепторных клеток, гистофизиология рецепции.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта - место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллиптического, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi). В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка — место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 неподвижных волосков — стереоцилий длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка — киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное — около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол — рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Источники развития:

Волосковые сенсорные эпителиоциты, поддерживающие эпителиоциты – кожная эктодерма.

Нервные клетки и волокна – нейроэктодерма.

Рыхлая и плотная соединительная, костная и кровеносные сосуды – мезодерма.

11. Орган слуха : строение наружного, среднего и внутреннего уха, тканевые компоненты, источники развития. Спиральный орган: гистофизиология рецепции.

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.

Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка. Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха — молоточек — сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего — циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50—60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, — слизистая оболочка толщиной около 20—40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость — уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое — овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной «верхней» лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной «нижней» лестницы улитки.

Слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1—2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки — волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках: слуховые рецепторные клетки — в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия — в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие внутреннего уха. У эмбриона человека перепончатый лабиринт развивается путем впячивания в подлежащую эмбриональную соединительную ткань эктодермы, которая затем замыкается и образует так называемый слуховой пузырек. Он располагается вблизи первой жаберной щели по обеим сторонам закладки продолговатого мозга. Слуховой пузырек состоит из многорядного эпителия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части — ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая — вестибулярная — превращается в эллиптический мешочек — утрикулюс (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая образует сферический мешочек — саккулюс (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического мешочка. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Волосковые сенсорные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются уже у эмбрионов длиной 15—18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Из эпителия базальной стенки перепончатого канала развивается спиральной орган, содержащий рецепторные слуховые клетки. В это же время происходит образование синапсов между чувствительными клетками лабиринта и периферическими отростками клеток вестибулярного и улиткового ганглиев.

Одновременно развиваются и перилимфатические полости. В улитке эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическая полость барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм — и вестибулярная перилимфатическая лестница. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (орган Корти), расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его (заполненные перилимфой) полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2 ½ завитка вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы: тонкой вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

Наружная стенка образована эпителиальной сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа.

Нижняя, базилярная, пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница — лимб делится на две части: верхнюю — вестибулярную губу и нижнюю — барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) — в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы (эндотелием).

Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная, или текториальная, мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток — сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок — стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2—2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3—4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000—20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3—4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Источники развития:

Волосковые сенсорные эпителиоциты, поддерживающие эпителиоциты – кожная эктодерма.

Нервные клетки и волокна – нейроэктодерма.

Рыхлая и плотная соединительная, костная и кровеносные сосуды – мезодерма.

11. Экстероцептивная, интероцептивная и проприоцептивная сенсорные системы(анализаторы): морфологическая характеристика рецепторов, гистофизиология рецепции.

Экстероцепция:

• общая чувствительность (кожная) – температура, боль, осязание, давление

• специальная чувствительность – слух, зрение, обоняние, вкус, равновесие

Проприоцепция: мышечно-суставная чувствительность (сухожилия мышц, связки и капсулы суставов)

Интерорецепция:

• парацепция

• хемоцепция

• механоцепция

Рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

Кожные находятся в поверхностном (сосочковом слое дермы), в них находятся осязательные эпителиоциты (тельца Мейснера). Пластинчатые тельца (Фатера-Пачини) находятся в глубоком (сетчатом) слое дермы.

Несвободные неинкапсулированные рецепторы:

• это просто ветвления дендритов чувствительных нейронов, сопровождаемые леммоцитами.Они воспринимают боль и температуру

Несвободные инкапсулированные рецепторы:

• Тельца Руффини также располагаются в сетчатом слое дермы. В этих тельцах окончания дендритов связаны с коллагеновыми волокнами, поэтому она реагируют на растяжение кожи.

• Колбы Краузе встречаются, в основном, в коже наружных половых органов и являются механорецепторами. Окончания дендритов в них очень сильно ветвятся, образуя сферообразную гроздь. Окружающая эту гроздь капсула имеет вид колбы.

• Тельца Мейснера - окружающие их леммоциты (олигодендроциты) изменены, немиелинизированные и ориентированы перпендикулярно к оси осязательного тельца. Соединительнотканная капсула является очень тонкой. Леммоциты этих телец называются тактильными клетками, они передают деформационные сдвиги капсулы тельца на окончания дендритов. Тельце Мейснера воспринимают слабое давление. Это значит, что они, как и диски Меркеля, обеспечивают осязание.

• Тельца Фатера-Пачини. В тельце имеются три компонента. Терминали дендрита, лишенные миелиновой оболочки, располагаются внутри тельца. Окружающие их глиальные клетки образуют так называемую внутреннюю колбу или внутреннюю луковицу. Капсула же называется наружной колбой или наружной луковицей. Её строение и составляет ключевую особенность тельца: эта капсула имеет пластинчатую структуру, то есть содержит много слоёв и поэтому является очень толстой. Каждая пластинка образована большим количеством сильно уплощенных фибробластов и коллагеновыми волокнами. Пространство между пластинками заполнено жидкостью. Воспринимают статическое давление, вибрацию.

Свободные рецепторы кожи:

• Одни из них проникают между клетками эпителия и воспринимают температуру и боль

• Клетки Меркеля находятся в базальном слое эпидермиса и часто объединяются в так называемы диски Меркеля. Они способны воспринимать очень слабое прикосновение, то есть, отвечают за тактильную чувствительность. Причем в ответ на осязательные раздражения клетки Меркеля не только предают сигнал дендриту, но и выделяют ряд факторов, влияющих на тонус кровеносных сосудов и регенерацию эпителия. Дендрит чувствительного нейрона, отходящий от диска Меркеля, видимо, сразу за базальной мембраной покрыт миелиновой оболочкой.

Специальная чувствительность.

Зрительные рецепторы – рецепторы сетчатки (палочки и колбочки). Парасимпатическая иннервация.

Рецепторы органа слуха и равновесия – специализированные волосковые клетки. Иннервация – n. vestibulocochlearis.

Вкусовые рецепторы – вкусовые сосочкивкусовая почка.

Обонятельные рецепторы – рецепторные клетки обонятельного эпителия . Иннервация – n. olfactorius.

К интерорецепторам (внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

Проприорецепция обеспечивается специальными инкапсулированными структурами. Это так называемые нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна. Первые из них реагируют на растяжение мышцы, а вторые - на её сокращение. Эти реакции могут вызывать характерные рефлекторные ответы.

Нервно-мышечноем веретено. В скелетной мускулатуре. Залегают в толще мышц. Реагируют на растяжение мышцы.

Состав:

• от 1 до 12 интрафузальных мышечных волокон

• растяжимая соединительнотканная капсула

• афферентные нервные волокна и их окончания

• эфферентные нервные волокна

Различают 2 вида этих волокон – волокна с ядерной сумкой и ядерной цепочкой.

Также 2 вида афферентных нервных волокон – первичные (с кольцеспиральными окончаниями) и вторичные (с гроздьевидными окончаниями).

Нервно-сухожильное веретено. Располагаются в месте соединения мышц с сухожилиями. Они содержат коллагеновые пучки, сухожилия, которые связаны с мышечными волокнами по принципу «конец в конец». Содержат безмиелиновые окончания афферентного нервного волокна, оплетающие коллагеновые пучки. Они содержат окружающую соединительнотканную оболочку. Эти веретена реагируют не на растяжение, а на сокращение.

Интерорецепция. Рецепторы располагаются в стенках внутренних органов – хемо-, баро-, механорецепторы. Импульс передаётся по ветвям n. vagus или по вегетативным нервам.

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

17.Микроциркуляторное русло: развитие, компоненты, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевой состав стенки сосудов, функции. Классификация капилляров и артериовенулярных анастамозов. Ангиогенез, регенерация сосудов.

К микроциркуляторному руслу относят сосуды диаметром менее 100 мкм, которые видны лишь под микроскопом. Эта система мелких сосудов включает:

• артериолы

• гемокапилляры

• венулы,

• артериоловенулярные анастомозы.

Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает: регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен (т.е. трофическую, дыхательную, экскреторную функции), а также дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму крови, изменять свою проницаемость для тканевой жидкости.

Артериальное звено микроциркуляторного русла

Артериальное звено микроциркуляторного русла включает артериолы и прекапилляры.

Артериолы - это микрососуды диаметром 50-100 мкм. В артериолах сохраняются три оболочки, каждая из которых состоит из одного слоя клеток. Внутренняя оболочка артериол состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована одним (реже двумя) слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление.

В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина эндотелий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток.

Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Адвентиция очень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы) - это микрососуды диаметром около 15 мкм, отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсутствуют. Эндотелиоциты контактируют с гладкими мышечными клетками, которые располагаются поодиночке и образуют прекапиллярные сфинктеры в участке отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. Прекапиллярные сфинктеры регулируют кровенаполнение отдельных групп капилляров. В норме часть их тонически закрыта и открывается при нагрузке. Установлена ритмическая активность сфинктеров с периодом от 2 до 8 секунд. Между эндотелиальными и гладкомышечными клетками в прекапиллярах появляются особые клетки - перициты.

Капилляры. Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, общая протяженность которых в организме превышает 100 тыс. км. В большинстве случаев капилляры формируют сети, однако они могут образовывать петли, а также клубочки.

В обычных физиологических условиях около половины капилляров находится в полузакрытом состоянии. Просвет их сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма крови продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

Выстилка капилляров образована эндотелием, лежащим на базальной мембране. В расщеплениях базальной мембраны эндотелия выявляются особые отросчатые клетки - перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон и редкими адвентициальными клетками.

Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки

Характеристика эндотелия

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это однослойный плоский эпителий мезенхимного происхождения. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосудов, и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. Общая масса всех эндотелиоцитов в организме человека - около 1 кг., а общая поверхность - более 1000 кв.м. Цитоплазма эндотелиоцитов истончена до 0.2 - 0.4 мкм. и содержит большое количество транспортных пузырьков, которые могут образовывать трансэндотелиальные каналы. Органеллы немногочисленны, локализуются вокруг ядра. Для цитоскелета характерны виментиновые промежуточные филаменты. В эндотелиоцитах обнаруживаются особые палочковидные структуры - тельца Вейбеля-Паладе, содержащие фактор VIII свертывающей системы крови.

В физиологических условиях эндотелий обновляется медленно.

Функции эндотелия:

• транспортная функция - через эндотелий осуществляется избирательный двусторонний транспорт веществ между кровью и другими тканями

• гемостатическая функция - эндотелий играет ключевую роль в свертывании крови. В норме неповрежденный эндотелий образует атромбогенную поверхность. Эндотелий вырабатывает прокоагулянты и антикоагулянты

• вазомоторная функция - эндотелий участвует в регуляции сосудистого тонуса, выделяет сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества

• рецепторная функция - эндотелиоциты обладают рецепторами различных цитокинов и адгезивных белков; они экспрессируют на плазмолемме ряд соединений, обеспечивающих адгезию и последующую трансэндотелиальную миграцию лейкоцитов крови

• секреторная функция - эндотелиоциты вырабатывают митогены, факторы роста, цитокины, регулирующие кроветворение, опосредующие воспалительные реакции

• сосудообразовательная функция - эндотелий обеспечивает ангиогенез (как в эмбриональном развитии, так и при регенерации).

Второй вид клеток в стенке капилляров - перициты (клетки Руже). Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.

Третий вид клеток в стенке капилляров - адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и жировых клеток.

Классификация капилляров

По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и синусоидный, или перфорированный.

Наиболее распространенный тип капилляров - соматический. В таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальной мембраной. Капилляры соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной ткани, в экзокринных железах.

Второй тип - фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном тельце, сосудистом сплетении мозга.

Третий тип - капилляры перфорированного типа, или синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени.

Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы

Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов. В органах иммунной системы имеются посткапилляры с особым высоким эндотелием, которые служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений в эндотелии.

Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка.

Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Объем кровотока в анастомозах во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям.

Классификация. Различают две группы анастомозов: истинные ABA (или шунты), и атипичные ABA (или полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается чисто артериальная кровь. В атипичных анастомозах течет смешанная кровь, т.к. в них осуществляется газообмен. Атипичные анастомозы (полушунты) представляют собой короткий, но широкий, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.

Первая группа - истинных анастомозов может иметь различную внешнюю форму - прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. Истинные АВА подразделяются на две подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА снабжены специальными сократительными структурами, регулирующими кровоток. Сюда относят анастомозы с мышечной регуляцией, а также анастомозы т.н. гломусного, или клубочкового, типа, - с особыми эпителиоидными клетками.

ABA, особенно гломусного типа, богато интернированы. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, перераспределении артериальной крови, регуляции местного и общего давления крови, а также в мобилизации депонированной в венулах крови.

Ангиогенез. Компоненты кровеносной системы развиваются из мезенхимы.

1. Вначале в стенке желточного мешка, а чуть позже – в хорионе (у млекопитающих) и в самом зародыше появляются скопления мезенхимных клеток – кровяные островки.

2. Затем периферические клетки островков формируют стенки сосудов, а центральные клетки превращаются в первичные клетки крови.

3. Ещё позднее отдельные кровеносные сосуды объединяются в единую систему кровообращения зародыша и внезародышевых органов.

4. Дальнейшее развитие отдельных участков сосудистой стенки происходит под влиянием гемодинамических условий: давления крови, величины его скачков, скорости кровотока. Так различные виды сосудов приобретают те или иные особенности строения.

Мелкие кровеносные сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых - началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается пролиферация эндотелиальных клеток.

В регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные клетки, а в мелких сосудах - и перициты.

Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Эластические элементы развиваются слабо. В случае перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных сосудов, а с другой - вследствие развития и роста новых мелких сосудов - капилляров.

Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.

11. Артерии: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты оболочек, развитие, функции, зависимость структуры от гемодинамических условий. Регенерация и трансплантация артерий.

Артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (или мышечно-эластического). Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.

Артерии эластического типа

Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур. К этим артериям относятся аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением и с большой скоростью. В эти сосуды кровь поступает непосредственно из сердца. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. Наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы. В качестве примера сосуда эластического типа рассматривается аорта - самая крупная артерия организма.

Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон (в качестве внутренней эластической мембраны). С возрастом толщина интимы увеличивается.

Эндотелий аорты человека состоит из плоских эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране.

Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. Эти клетки, как консоли, поддерживают эндотелий. В подэндотелиальном слое встречаются отдельные продольно направленные гладкие миоциты.

Густое сплетение эластических волокон соответствует внутренней эластической мембране.

Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки - т.н. "полулунные клапаны" - единственные клапаны в артериях. Эти образования чаще называют в единственном числе - аортальный клапан.

Средняя оболочка аорты образует основную часть ее стенки, состоит из нескольких десятков эластических окончатых мембран, которые имеют вид цилиндров, вставленных друг в друга. Они связаны между собой эластическими волокнами и образуют единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек.

Между мембранами средней оболочки аорты залегают гладкие мышечные клетки, косо расположенные по отношению к мембранам, а также фибробласты.

Окончатые эластические мембраны, эластические и коллагеновые волокна и гладкие миоциты погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (ГАГ). Такое строение средней оболочки делает аорту высокоэластичной и смягчает толчки крови, выбрасываемой в сосуд во время сокращения сердца, а также обеспечивает поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы.

Наружная оболочка аорты относительно тонкая, не содержит наружной эластической мембраны. Построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

Артерии мышечного типа

К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма. В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Эндотелиальные клетки, расположенные на базальной мембране, вытянуты вдоль продольной оси сосуда. Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малоспециализированных соединительнотканных клеток. Кнаружи от подэндотелиального слоя расположена тесно связанная с ним внутренняя эластическая мембрана. В мелких артериях она очень тонкая, а в крупных артериях мышечного типа эластическая мембрана четко выражена.

Средняя оболочка артерий - наиболее толстая, содержит гладкие мышечные клетки, расположенные по пологой спирали (т.е. косоциркулярно). Между гладкими миоцитами находятся в соединительнотканные клетки и волокна. Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типов.

Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Таким образом, создается единый эластический каркас, который, с одной стороны, придает сосуду эластичность при растяжении, а с другой - упругость при сдавлении. Эластический каркас препятствует спадению артерий, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность в них тока крови.

Наружная оболочка включает в себя наружную эластическую мембрану и прослойку рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана состоит из продольных, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид эластической пластинки. Обычно наружная эластическая мембрана бывает тоньше внутренней эластической мембраны и не у всех артерий достаточно хорошо выражена.

По мере уменьшения диаметра артерий и их приближения к артериолам все оболочки артерий истончаются. Во внутренней оболочке резко уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Количество мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке также постепенно убывает. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

Артерии мышечно-эластического типа

По строению и функциональным особенностям артерии смешанного типа занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов и обладают признаками и тех и других.

Сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых - началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается пролиферация эндотелиальных клеток.

В регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные клетки, а в мелких сосудах - и перициты.

Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Эластические элементы развиваются слабо. В случае перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных сосудов, а с другой - вследствие развития и роста новых мелких сосудов - капилляров.

Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.

С конца XIX в и до наших дней были предложены разнообразные материалы для замены сосудов — биологические (сосуды и другие ткани) и аллопластические (искусственные сосудистые протезы). Из многих способов реконструкции артерий методом трансплантации, исследованных в эксперименте и апробированных в клинике, в настоящее время применяют главным образом два: пластика артерий веной и аллопластика синтетическими сосудистыми протезами. Другие оставлены как непригодные или их используют очень ограниченно, например, пересадку ауто-, гомо- и гетероартерий, гомовены. Практическая ценность трансплантатов, используемых для пластики артерий, определяется биологической совместимостью, механическими свойствами (прочность, эластичность, упругость), влиянием на тромбогенез, характером и частотой осложнений в ближайшие и отдаленные сроки после операции. Важна также доступность, то есть возможность иметь трансплантат достаточной длины и диаметра. Трансплантация аутовены в настоящее время является основным методом реконструкции снабжающих артерий среднего и малого калибра (диаметром меньше 8 мм). Аутовенозная пластика впервые была разработана в эксперименте и применена в клинике Carrel (1902, 1906).

11. Вены: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты оболочек, развитие, функции, зависимость структуры от гемодинамических условий. Регенерация и трансплантация вен.

Сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, называются венами.

По общему плану строения своей стенки вены сходны с артериями. Давление в венах низкое, кровь движется медленно, поэтому вены характеризуются большим просветом, тонкой, легко спадающейся стенкой со слабым развитием эластических элементов. Во многих венах имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Не содержат клапанов вены головного мозга и его оболочек, вены внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные вены.

Особенности строения стенки вен:

• слабое развитие внутренней эластической мембраны, которая часто распадается на сеть волокон

• слабое развитие циркулярного мышечного слоя; более частое продольное расположение гладких миоцитов

• меньшая толщина стенки по сравнению со стенкой соответствующей артерии, более высокое содержание коллагеновых волокон

• неотчетливое разграничение отдельных оболочек

• более сильное развитие адвентиции и более слабое - интимы и средней оболочки (по сравнению с артериями)

• наличие клапанов.

Классификация вен

По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две группы: вены безмышечного (волокнистого) типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

Вены волокнистого типа (безмышечные) - располагаются в органах и их участках, имеющих плотные стенки, с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой. К венам этого типа относят безмышечные вены мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, вены костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко.

Стенка безмышечных вен представлена эндотелием, окруженным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с окружающими тканями. Гладкомышечные клетки отсутствуют.

Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами.

Различают вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

Вены со слабым развитием мышечных элементов - это мелкие и средние вены верхней части тела, по которым кровь движется пассивно, под действием силы тяжести.

Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют отдельные "пояски", располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохождением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки. В начале диастолы в предсердиях появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.

Вены со средним развитием мышечных элементов характеризуются наличием единичных продольно ориентированных гладкомышечных клеток в интиме и адвентиции и пучков циркулярно расположенных гладких миоцитов, разделенных прослойками соединительной ткани - в средней оболочке. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют. Коллагеновые и эластические волокна наружной оболочки направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие пучки их, которые также расположены продольно.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней - циркулярное. Имеются многочисленные клапаны. Такое строение обусловлено током крови в венах против силы тяжести.

Сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых - началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается пролиферация эндотелиальных клеток.

В регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные клетки, а в мелких сосудах - и перициты.

Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Эластические элементы развиваются слабо. В случае перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных сосудов, а с другой - вследствие развития и роста новых мелких сосудов - капилляров.

Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.

С конца XIX в и до наших дней были предложены разнообразные материалы для замены сосудов — биологические (сосуды и другие ткани) и аллопластические (искусственные сосудистые протезы). Из многих способов реконструкции артерий методом трансплантации, исследованных в эксперименте и апробированных в клинике, в настоящее время применяют главным образом два: пластика артерий веной и аллопластика синтетическими сосудистыми протезами. Другие оставлены как непригодные или их используют очень ограниченно, например, пересадку ауто-, гомо- и гетероартерий, гомовены. Практическая ценность трансплантатов, используемых для пластики артерий, определяется биологической совместимостью, механическими свойствами (прочность, эластичность, упругость), влиянием на тромбогенез, характером и частотой осложнений в ближайшие и отдаленные сроки после операции. Важна также доступность, то есть возможность иметь трансплантат достаточной длины и диаметра. Трансплантация аутовены в настоящее время является основным методом реконструкции снабжающих артерий среднего и малого калибра (диаметром меньше 8 мм). Аутовенозная пластика впервые была разработана в эксперименте и применена в клинике Carrel (1902, 1906).

11. Лимфатические сосуды: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты, источники развития, функциональное значение. Участие лимфатических капилляров в системе микроциркуляции.

Лимфатические сосуды - часть лимфатической системы, включающей в себя еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.

Через мелкие лимфоносные пути осуществляется: постоянная миграция лимфоцитов из кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь.

Классификация

Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела - грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи.

Лимфатические капилляры - начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях - инородные частицы и микроорганизмы. Т.е. основная их функция - дренажная. По лимфатическому руслу могут распространяться и клетки злокачественных опухолей.

Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирующих друг с другом. Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервные капилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.

Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых стропных, или фиксирующих, якорных, филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров.

Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью строения лимфатических сосудов является наличие в них большого количества клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды колбовидно расширяются. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много общего с венами. Это объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий этих сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов.

Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана.

Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление.

Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из главных лимфатических стволов - грудной лимфатический проток. Его стенка имеет неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает на уровне диафрагмы. На этом месте в стенке сосуда четко выделяются три оболочки, напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиальных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт жидкости. Базальная поверхность клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет.

В подэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке продольное, а в средней - косое и циркулярное направление. На границе внутренней и средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон, которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. Как и в кровеносных сосудах, эти эластические волокна связаны с подобными элементами других оболочек грудного протока в единый эластический каркас.

В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3-4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2-3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.

Клапаны. На протяжении грудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.

Источники развития – мезенхима.

11. Сердце: эмбриональное развитие, строение, тканевые компоненты стенки и оболочек. Микроскопическая и ультрамикроскопическая структура миокарда желудочков и предсердий. Особенности регенерации сердца.

Сердце - это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками - кардиомицитами.

Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки:

• внутренняя оболочка, или эндокард

• средняя оболочка, или миокард

• наружная оболочка, или эпикард.

Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца, включая сосуды - мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, - т.н. миоэпикардиальных пластинок.

Эндокард

Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше.

В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, субендотелиальный слой, мышечно-эластический слой и наружный соединительнотканный слой.

Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна непосредственно продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда.

Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.

Миокард

Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца. Между кардиомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы.

Различают кардиомиоциты трех типов:

• сократительные, или рабочие, сердечные миоциты

• проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца

• секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты.

Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по периферии. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочные диски, в них обнаруживаются щелевые соединения (нексусы) и десмосомы. Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в предсердиях - неправильная, часто отросчатая.

Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. Базальная мембрана кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов, способных связывать ионы Са2+. Она принимает участие в перераспределении ионов Са2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 каналец L-системы и 1 каналец Т-системы), реже триады (2 канальца L-системы, 1 каналец Т-системы). В центральной части миоцита расположено 1-2 крупных ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки саркоплазматического ретикулума.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети, а также слабо развита Т-система канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами.

Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. В цитоплазме этих клеток располагаются гранулы, содержащие пептидный гормон - предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления. ПНФ вызывает стимуляцию диуреза и натриуреза (в почках), расширение сосудов, угнетение секреции альдостерона и кортизола (в надпочечниках), снижение артериального давление. Секреция ПНФ резко усилена у больных с гипертонической болезнью.

Проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), или атипичные кардиомиоциты, обеспечивают ритмичное координированное сокращение различных отделов сердца благодаря своей способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Совокупность атипичных кардиомиоцитов формирует так называемую проводящую систему сердца.

В состав проводящей системы входят:

синусно-предсердный, или синусный, узел;

предсердно-желудочковый узел;

предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и

его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы.

Первый тип проводящих миоцитов - это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, - водители ритма. Они светлые, мелкие, отросчатые. Эти клетки встречаются синусном и предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами анаэробного гликолиза.

Второй тип проводящих миоцитов - это переходные клетки. Они составляют основную часть проводящей системы сердца. Это тонкие, вытянутые клетки, встречаются преимущественно в узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду.

Третий тип проводящих миоцитов - это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они светлее и шире сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. Эти клетки преобладают в пучке Гиса и его ветвях. От них возбуждение передается на сократительные кардиомиоциты миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

Клетки Пуркинье - самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

Эпикард и перикард

Наружная, или серозная, оболочка сердца называется эпикард (epicardium). Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может находиться значительное количество жировой ткани.

Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium); париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности висцерального и париетального листков перикарда легко скользят друг по другу при сокращении сердца. При повреждении мезотелия (например, вследствие воспалительного процесса - перикардита) деятельность сердца может существенно нарушаться за счет образующихся соединительнотканных спаек между листками перикарда.

Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Регенерация сердца. Клетки увеличиваются в размерах, но новые не появляются.

11. Сердце: эмбриональное развитие, строение, тканевые компоненты оболочек. Особенности гистологического строения венечных артерий, проводящей системы и клапанного аппарата сердца. Сердце новорожденного, перестройка органа после рождения.

Сердце - это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками - кардиомицитами.

Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки:

• внутренняя оболочка, или эндокард

• средняя оболочка, или миокард

• наружная оболочка, или эпикард.

Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца, включая сосуды - мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, - т.н. миоэпикардиальных пластинок.

Эндокард

Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше.

В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, субендотелиальный слой, мышечно-эластический слой и наружный соединительнотканный слой.

Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна непосредственно продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда.

Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.

Миокард

Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца. Между кардиомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы.

Различают кардиомиоциты трех типов:

• сократительные, или рабочие, сердечные миоциты

• проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца

• секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты.

Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по периферии. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочные диски, в них обнаруживаются щелевые соединения (нексусы) и десмосомы. Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в предсердиях - неправильная, часто отросчатая.

Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. Базальная мембрана кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов, способных связывать ионы Са2+. Она принимает участие в перераспределении ионов Са2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 каналец L-системы и 1 каналец Т-системы), реже триады (2 канальца L-системы, 1 каналец Т-системы). В центральной части миоцита расположено 1-2 крупных ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки саркоплазматического ретикулума.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети, а также слабо развита Т-система канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами.

Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. В цитоплазме этих клеток располагаются гранулы, содержащие пептидный гормон - предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления. ПНФ вызывает стимуляцию диуреза и натриуреза (в почках), расширение сосудов, угнетение секреции альдостерона и кортизола (в надпочечниках), снижение артериального давление. Секреция ПНФ резко усилена у больных с гипертонической болезнью.

Проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), или атипичные кардиомиоциты, обеспечивают ритмичное координированное сокращение различных отделов сердца благодаря своей способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Совокупность атипичных кардиомиоцитов формирует так называемую проводящую систему сердца.

В состав проводящей системы входят:

• синусно-предсердный, или синусный, узел

• предсердно-желудочковый узел

• предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и

его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы.

Первый тип проводящих миоцитов - это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, - водители ритма. Они светлые, мелкие, отросчатые. Эти клетки встречаются синусном и предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами анаэробного гликолиза.

Второй тип проводящих миоцитов - это переходные клетки. Они составляют основную часть проводящей системы сердца. Это тонкие, вытянутые клетки, встречаются преимущественно в узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду.

Третий тип проводящих миоцитов - это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они светлее и шире сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. Эти клетки преобладают в пучке Гиса и его ветвях. От них возбуждение передается на сократительные кардиомиоциты миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

Клетки Пуркинье - самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

Эпикард и перикард

Наружная, или серозная, оболочка сердца называется эпикард (epicardium). Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может находиться значительное количество жировой ткани.

Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium); париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности висцерального и париетального листков перикарда легко скользят друг по другу при сокращении сердца. При повреждении мезотелия (например, вследствие воспалительного процесса - перикардита) деятельность сердца может существенно нарушаться за счет образующихся соединительнотканных спаек между листками перикарда.

Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца

Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе "скелета" сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Поверхности клапанов выстланы эндотелием. Основу клапанов составляет плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая коллагеновые и эластические волокна. Основания клапанов прикреплены к фиброзным кольцам.

При рождении ребенка перестройка системы кровообращения вследствие резкого прекращения плацентарного кровообращения происходит очень быстрыми темпами. С началом легочного дыхания расслабляется гладкая мускулатура сосудов легких и начинается полноценный газообмен в легких, то есть в работу включается малый круг кровообращения. Возрастание притока крови в левое предсердие способствует закрытию овального окна клапанной заслонкой. Заращение же овального окна обычно происходит к 5 — 7-му месяцу жизни. Потом закрывается артериальный проток. Через 1 — 8 суток после рождения движение крови через него полностью прекращается. Заращение протока у большинства малышей происходит в период со 2-го по 5-й месяц жизни, а у 1% детей — к концу первого года жизни. В течение 5 минут после рождения в результате сокращения гладкой мускулатуры стенок закрывается венозный проток, который зарастает приблизительно в 2 месяца. Таким образом, в первые часы жизни происходит полное функциональное разделение малого и большого круга кровообращения

11. Общая характеристика, основные источники и этапы формирования системы органов кроветворения и иммунной защиты. Мезобластический, гепатоспленотический и медуллярный этапы становления системы кроветворения.

Кроветворение, или гемоцитопоэз, - это образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Среди данных элементов – и лимфоциты – особый класс лейкоцитов, обеспечивающий специфичность иммунных реакций. Поэтому кроветворение тесно связано с таким сложным явлением, как иммунногенез.

У зародыша по мере его развития локализация кроветворения последовательно меняется. В связи с этим выделяют три этапа эмбрионального гемоцитопоэза: мезобластический, печёночный и медуллярный, однако такое подразделение несколько условно. Поскольку указанные «этапы» не следуют строго друг за другом, а в значительной степени перекрываются.

Мезобластический. Впервые кроветворение начинается в стенке желточного мешка, здесь появляются скопления мезенхимных клеток – кровяные островки. Периферические клетки островков уплощаются и формируют стенку первичных сосудов. Центральные же клетки островков округляются и вступают в эритропоэз – процесс образования эритроцитов.

Особенности:

• Эритроциты образуются внутри сосуда (интраваскулярно)

• Образуются эритроциты, отличающиеся от нормоцитов (большой размер, имеют ядра, особый вид гемоглобина Hb эмбриона)

• Позже в желточном мешке образуются нормоциты (нормальные эритроциты)

• Вне сосудов начинают образовываться первичные лейкоциты (только гранулоциты)

• Часть стволовых клеток (первой генерации) выходит в кровь и переносится в зачаток печени

Печеночный этап. С 6 недели эмбрионального развития центром кроветворения становится печень. Кроветворение в печени достигает своего пика к 5 месяцу внутриутробной жизни. Затем оно постепенно затухает и к рождению совсем прекращается.

Особенности:

• Образуются все форменные элементы крови

• Образование всех элементов происходит экстраваскулярно – вокруг капилляров, врастающих в печёночные дольки

• Эритроциты имеют обычный размер и содержат фетальный гемоглобин

• Наряду с клетками крови, из печени разносятся также стволовые кроветворные клетки второй генерации

Медуллярный этап. Выселившиеся из печени стволовые клетки второй генерации оседают в зачатках ряда органов: тимуса, лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Все эти органы включаются в кроветворение на этом этапе.

Особенности:

• Кроветворениево всех органах происходит экстраваскулярно

• Эритроциты содержат, в основном, фетальный, и в меньшей степени – Hb взрослых

• Все эти органы остаются органами кроветворения также после рождения – хотя, как правило, сужается спектр образуемых в них клеток

В 31 Гипофиз как центральный орган нейрогуморальной регуляции: тканевые компоненты. Источники эмбрионального развития, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, функции, связь с гипоталамусом. Влияние гормонов гипофиза на развитие ребенка.

В составе гипофиза различают: аденогипофиз (передняя доля, промежуточная и туберальная) и нейрогипофиз (задняя доля, стебель, воронка).

Большую часть гипофиза занимает передняя доля аденогипофиз(80%), которая развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.

Развитие гипофиза у зародыша происходит на 4-5 неделе эмбриогенеза.

Аденогипофиз

Передняя доля образована эпителиальными тяжами-трабекулами, которые образуют густую сеть и состоят из эндокриноцитов. Узкие промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью и синусоидными капиллярами. В передней доле выделяют два типа железистых клеток:

1) хромофобные, не воспринимающие краситель, т.к. в их цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы (мембранные пузырьки, заполненные белковыми носителями гормонов);

2) хромофильные:

а) базофильные – окрашиваются основными красителями;

б) ацидофильные – кислыми.

Клеточный состав передней части аденогипофиза:

1. Соматотропоциты – ацидофильные клетки, продуцируют гормон роста (СТГ), составляют около 50 % всех клеток; располагаются на периферии; хорошо выражен аппарат Гольджи и ГЭС. Секреторные гранулы имеют шаровидную форму, д=350-400 нм

2. Пролактотропоциты – ацидофильные клетки, секретируют пролактин (активирование биосинтеза молока в молочной железе, удлиняет функционирование желтого тела вяичнике), составляют около 15 – 20 %; хорошо развита ГЭС. Секреторные гранулы овальной или удлиненной формы 500-600 нм в длину и 100-120 в ширину.

3. Тиреотропоциты – базофильные клетки, секретируют тиреотропный гормон, составляют 5 % от общей клеточной популяции; при гипотиреозе и тироидэктомии тиреотропоциты увеличиваются, аппарат Гольджи и ГЭС гипертрофируются, цитоплазма вакуолизируется – такие клетки называются клетками «тироидэктомии». Форма неправильная или угловатая. Секреторные гранулы мелкие д=80-150 нм.

4. Гонадотропоциты – базофильные клетки, секретируют гонадотропные гормоны: лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ), составляют около 10 %; эти клетки гипертрофируются после гонадэктомии, их называют клетками «кастрации». Форма круглая или овальная, эксцентрическое расположение ядер. Секреторные гранулы д=200-300 нм.

5. Кортикотропоциты – в зависимости от их функционального состояния могут быть базофильными и ацидофильными, секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ). Форма неправильная или угловата, клеточные ядра дольчатые, хорошо выражена ЭПС. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков. Внутри плотная белковая сердцевина.

Промежуточная часть аденогипофиза - рудиментарное образование, узкая полоска эпителия, располагается между передней главной частью аденогипофиза и задней главной частью нейрогипофиза; состоит из кистообразных полостей, заполненных коллоидом и выстланных кубическим эпителием. Клетки секретируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), липотропный гормон(усиливает метаболизм липидов).

Туберальная часть аденогипофиза – отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. пронизана большим количеством сосудов, между ними тяжи эпителиальных клеток.

Нейрогипофиз. Образована клетками эпендимы. Эти клетки имеют отросчатую или веретеновидную форму - питуициты. В задней доле гипофиза аккумулируется вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин, антидиуретический гормон, регулирующий реабсорбцию воды в нефронах и обладающий сильным сосудосуживающим свойством (вплоть до капилляров), окситоцин, стимулирующий сокращение матки и усиливающий молокоотдачу молочными железами. Аксоны этих клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (тельца Херринга), контактирующими с капиллярами.

Связь с гипоталамусом

1. Система гапоталамо-аденогипофизарного кровообращения называется портальной (воротной)

2. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение)

3. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с кот контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса.

4. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены.

5. Они идут в доль гипофизарной ножки в переднюю долю, распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть)

6. Синусоиды собираются в выносящие вены, по кот кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

В 32 Периферические эндокринные железы (щитовидная и околощитовидная): тканевые компоненты. Источники эмбрионального развития, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, функции, регенерация. Гормоны и секреторный цикл фолликулярных тироцитов. Участие щитовидной и околощитовидных желез в регуляции обмена кальция.

Щитовидная железа

Развитие. Зачаток возникает у зародыша на 3-4 неделе как выпячиваение глотки между 1 и 2 парами жаберных карманов, в виде эпителиального тяжа. На уровне 3-4 пар жаберных карманов этот тяж раздваивается и дает начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы.

Строение. Она окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки, в которых располагаются сосуды и нервы. Основным структурным компонентом являются фолликулы – замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования с полостью внутри.

В дольке различают фолликулярные комплексы (микродольки), состоящие из группы фолликулов окруженных тонкой соединительнотканной капсулой. Внутри фолликула накапливается коллоид – секреторный продукт фолликулярных эндокриноцитов, состоит из тироглобулина. В фолликулах не заполненных коллоидом эпителий однослойный призматический. По мере накопления -кубический эпителий, в сильно заполненных – плоским.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой ВСТ, с многочисленными кровеносными и лимфатич капиллярами.

Тироциты - железистые клетки, составляющие большую часть стенки фолликула. Располагаются в один слой на бм. На апикальной пов-ти микроворсинки, базальная поверхность гладкая.

Секреторный цикл фолликулярных эднокриноцитов.

2фазы: фаза продукции фаза выведения гормонов.

Фаза продукции:

1. Поступление предшественников тироглобулина (ак, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в тироциты

2. Синтез полипептидных цепочек тироглобулина в гЭПС и их гликозилирование с помощью фермента тиропексидазы в ап Гольджи;

3. синтез тиропексидазы

Фаза выведения:

1. Резорбция тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза и гадролиза с образованием тироксина

2. Выведение гормонов через бм в капилляры и лимфокапилляры.

Тиротропный гормон усиливает функцию щитовидной железы.

Кальцитониноциты. Локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних тироцитов. Также располагаются в межфолликулярных прослойках соединит ткани. По размерам крупнее тироцитов, округлая, иногда угловатаяформа. Не поглащают йод. В цитоплазме хорошо развиты ЭПС и ап Гольджи. Секреторные гранулы 2х типов: в некоторых мелкие. Но сильно осмифильные гранулы – вырабатывают кальцитонин; в других более крупные, но слабо осмифильные – продуцируют соматостатин.

Регенерация. Паренхима железы имеет повышенную способность к пролиферации. Источником роста тироидной паренхимы – эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к увеличению площади фолликула, возникают складки, выступы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов. (Интрафолликулярная регенерация).

Размножение клеток может привести к появлению эпителиальных почек. Оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в межфолликулярное пространство. В пролиферирующих тироцитах этих почек возобновляется биосинтез тироглобулина, приводит к дифференцировке островков в микрофолликулы. Микрофолликулы увеличиваются и становятся такими же, как материнские (экстрафолликулярная регенерация)

Околощитовидные железы. 4-5

Расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой.

Функция: регуляция метаболизма кальция. Они вырабатывают гормон паратирин.

Развитие. Закладываются узародыша как выступы эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов глоточной кишки.

Строение. Окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Паренхима представлена трабекулами –эпителиальными тяжами или скоплениями эпителиальных эндокринных клеток - паратироцитов.

Различают главные паратироциты и оксифильные. Главные секретируют паратирин; преобладают в паренхиме железы, небольшие размеры, полигональную форму; секреторные гранулы д=150-200 нм. Светлые и темные. В цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена.

Оксифильные малочисленны, располагаются по одиночке или группами, крупнее главных. В цитоплазме много митохондрий, ап Гольджи слабо развит. Гипофизарные горманы не оказывают влияния на секреторную активность. Она быстро реагирует на малейшие колебания в уровне кальция: деятельность усиливается при гипокальциемии, ослабляется при шиперкальциемии.

Возрастные изменения: см. альбом!

В 33 Периферические эндокринные железы(надпочечники): тканевые компоненты, источники эмбрионального развития, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, гормоны корковых и мозговых эндокриноцитов. Функции, физиологическая регенерация.

Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой.

Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). В корковом веществе образуется комплекс стероидных гормонов, регулирующие обмен углеводов, состав ионов во внутренней среде организма и половые функции – глюкокортикоиды, минералкортикоиды, половые гармоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипофиза (АКТГ) и гармонами почек – ренин-антигиотензиновой системой

В мозговом веществе продуцируются катехаоламины (эпинефрин и норэпинефрин), влияющие на быстроту сердечных сокращений, скращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша на 5 неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. Мозговая часть закладывается на 6-7 неделе внутриутробного периода.

Строение.

Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны:

1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов.

2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон.

3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования.

4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.

Клеточные элементы мозгового вещества:

1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) - основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток:

1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин;

2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин.

Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной. Катехоламины оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, ЖКТ, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов, липидов.

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов.

3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

В 34 Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (почки, сердце, кровеносные сосуды): особенности гистологического строения, гормоны и функции эндокринных структур.

В 35 Одиночные гормонпродуцирующие клетки. Диффузная эндокринная система: локализация элементов, клеточный состав, особенности ультраструктуры, гормональный профиль. Нейроэндокринные клетки.

Свокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных клеток различают две самостоятельные группы:

1. Нейроэндокринные клетки APUD – серии (нервного происхождения)

2. Клетки не нервного происхождения.

В первую группу входят секреторные нейроциты, кот образуются из нейробластов нервного гребешка, облад способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые гормоны. Клетки APUD – серии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1. Производные нейроэктодермы: нейроэндокринные клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, пептидэргические нейроны ЦНС и ПНС

2. Производные кожной эктодермы: клетки APUD – серии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе

3. Производные кишечной энтодермы – энтериноциты – клетки гастроэнтеропанкреатической системы

4. Производные мезодермы: секреторные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки

5. Производные мезенхимы: тучные клетки.

Вторая группа включает одиночные клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источников. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие гармоны: инсулин (В-кл), глюкагон (А-кл), энтероглюкагон (L-кл), пептиды (D1-кл, К-кл), секретин (S-кл)… К ним относятся кл Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатыв эстрогены и прогестерон (кл мезодермального происхождения). Продукция гармонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами.

Серозные оболчки: развитие, локализация в организме, тканевые компоненты, особенности строения, значение.

Серозными оболочками называются весьма прочные пленки, выстилающие полости тела и органы. Поверхность полостей выстлана эндотелиальным слоем плоских многогранных клеток, плотно соединенных между собой и с нижележащим слоем; последний образован соединительной тканью, содержащей сосуды кровеносные и лимфатические, а также и нервные окончания

К серозным оболочкам относятся брюшина, плевра, перикард.Серозная оболочка вырабатывает и поглощает специфическую серозную жидкость, которая поддерживает динамические качества внутренних органов. Также она выполняет защитную функцию. При воспалении обычно гладкая, эластичная и прозрачная ткань становится шероховатой, мутной и плотной. В патологических случаях серозная оболочка разрастается вплоть до слипания.