Экологические ниши

Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями.

Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона (Hutchinson G. E. Concludins remarks. Gold Spring Harbor Sym.p. Quant. Biol. 1957. 22).

Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам.

Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение вида в экосистеме - реализованной нишей.

"Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами" (Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 303).

Классификацию жизненных форм (или экологических ниш) можно провести по самым разнообразным признакам: по обитанию в различных средах, по типам движения, способам и приспособлениям для питания, приспособлениям к колебаниям температуры, способам размножения и т. п.

Структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивают данный биотоп. При этом увеличивается экологическая специализация видов, а объем самих ниш уменьшается.

Следовательно, биоразнообразие в экосистеме является функцией ее абиотической составляющей.

Закон максимума плотности упаковки ниш конкурирующих видов

Сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов; плотность упаковки в эволюции всегда возрастает, достигая равновесного состояния при максимально возможном для данной среды значения.

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу.

В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает.

Гипотеза экологического дублирования

Эволюционно отсутствующий в сообществе или исчезнувший вид (сообщество,) замещается экологически эквивалентным видом того же трофического уровня (например, хищник замешается паразитом, копытные – грызунами и т.п.). При уничтожении видов крупные, более организованные, пластичные виды замещаются мелкими, ниже организованными, консервативными.

6. Определения популяции. Границы популяции. Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Территориальность.

Определение понятия Популяция. Генетическое определение популяции.

Популяция представляет собой более или менее изолированную, устойчивую, самовоспроизводящуюся группу особей, свободно скрещивающихся друг с другом (панмиктическая популяция).

Экологические понятия популяции.

Панмиксия (свободное скрещивание не всегда реализуется, так как есть, например, вегетативное размножение, поэтому существуют и другие определения популяции.

Популяцией можно назвать группу особей близких по происхождению, занимающих одну и ту же нишу в пределах некоторого ареала и отделенных от особей других, таких же групп, пространством с меньшей численностью (или отсутствием) представителей данного вида.

Популяция – это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от других таких де групп (совокупностей).

Причины возникновения популяций – неоднородность условий существования, необходимых для вида.

• При изучении популяции важно исследовать все стадии жизненного цикла данного вида. При этом, не обязательно выполняется условие существования популяции только в одной экосистеме (или сообществе). Например личинки стрекозы и имаго (воздух и вода, а соответственно разные роли и значение).

• При изучении популяции важно учитывать степень экологической общности особей входящих в популяцию, то есть совокупность показателей (или критериев), которые используются для объединения этих особей в популяцию.

• То есть мы можем трактовать совокупность особей – как популяцию, хотя на самом деле она таковой может и не являться. Все зависит от степени детализации изучаемой совокупности. Например, применяя анализ кариотипов мы можем выявить существенные отличия в генотипах и следовательно невозможность скрещивания, а следовательно будем иметь дело с разными популяциями.

Если это действительно популяция, то как можно больше критериев должно совпадать, при изучении группировок внутри популяции (географический, генетический, экологический (ниша) и т.д.).

• Любая популяция в связи с вышесказанным может подразделятся на более мелкие группы или объединяться с другими в более крупные агрегации, в зависимости от условий среды (климат и т.д. (Популяции большой песчанки – то много мелких агрегаций по берегам рек во время засухи, то крупные в благоприятный период).

В связи с этим, можно называть популяцией и совокупность тех особей, которые укладываются в изучаемый нами критерий (смотря что изучаем). Например пространственный. Организмы могут занимать разные участки пространства, от биотопа, до экосистемы в целом

Популяция занимает определенное пространство и обладает признаками, характеризующими группу как целое, а не отдельных особей в группе.

• К таким признакам относятся: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура (распределение организмов по возрастам), биотический потенциал, агрегированность (характер распределения в пределах территории), тип роста.

Популяция обладает биологическими особенностями, свойственными всем составляющим ее организмам, и групповыми особенностями, которые служат уникальными характеристиками группы.

• К биологическим особенностям относится наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция характеризуется определенной организацией и структурой, которые можно описать.

• К групповым особенностям можно отнести рождаемость, смертность, возрастную, половую структуру популяции и генетическую приспособляемость. Эта группа признаков относится только к популяции.

Особь рождается, имеет тот или иной возраст, умирает. Однако применительно к конкретной особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре. Эти характеристики имеют смысл только на уровне какой-то группы.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

При изучении плотности популяции наибольшие трудности возникают из-за того, что особи в популяции часто распределены в пространстве неравномерно и образуют более или менее обособленные скопления (агрегации).

В природной популяции особи распределяются случайно или равномерно или группами. Если среда однородна, а организмы не стремятся в группы, то это случайное распределение особей в пространстве. Равномерное распределение встречается, если между особями существует конкуренция. Конкуренция способствует равномерному распределению особей в пространстве. Групповое распределение встречается часто. Групповое распределение также бывает равномерным, случайным. (Нарисовать квадраты с точками).

При случайном – вероятность одинаковая, при регулярном – вероятность попасть в пустые места должна быть выше, чем в уже заполненные, а при агрегированном – вероятность попадания в уже заполненные участки должна быть выше.

• При случайном - среда одинаковая, конкуренции нет (личинки хруща в муке).

• При регулярном – высокая конкуренция, одинаковая среда. Хищники охраняющие территорию. Территориальность.

• При групповом – выгодно скопление, в силу снижения влияния неблагоприятного фактора, либо в силу распределения условий среды

Характер распределения можно определить по соотношению дисперсии и среднего значения во всех пробах.

Отношение дисперсии к среднему – простейший показатель степени агрегированности: K= ,

где ²- среднеквадратичное отклонение, m – среднее.

• если К > 1, то агрегированное,

• если К< 1 ( стремится к 0) то регулярное,

• если К ≈1, то случайное.

Пространственная структура – характер размещения особей и их группировки по отношению к элементам ландшафта и по отношению друг к другу.

Значимость пространственной структуры заключается в:

1. рациональном использовании природных ресурсов;

существование видов

Возрастная структура популяции

Еще одна важная характеристика, - возрастная структура популяции. Это соотношение особей в популяции по возрастным группам – или когортам.

Различают:

1. Абсолютный возраст – количество лет, которое когорта провела в популяции.

2. Экологический возраст – определяет стадию развития популяции.

Периоды экологического возраста:

• патентный – период покоя, возрастное состояние: семена, не подающие признаков жизни;

• прегенеративный – возрастное состояние: всходы;

• генеративный – возрастное состояние: молодое, зрелое, старое;

• постгенеративный – субсенильное возрастное состояние, сенильное, отмирание.

По преобладанию стадий экологического возраста выделяют:

1. инвазионные популяции (прегенеративная стадия);

2. стационарные популяции - популяции с нормальным возрастным спектром (устойчивое соотношение всех стадий);

3. регрессивные популяции (постгенеративная стадия). Возрастные структуры популяций меняются во времени и зависят от смертности в данном месте.

Правило Лотки

Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры (Каждая популяция имеет свой определенный возрастной состав и стремится к его стабилизации).

• Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.

• Следует также отметить, что возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности.

типы возрастных пирамид

Гипотетически можно представить три типа возрастных пирамид:

1. пирамида, отражающая высокий процент молодых особей в популяции (растущая популяция);

2. пирамида, отражающая умеренное соотношение молодых и старых особей (стабильная популяция);

3. пирамида, отражающая низкий процент молодых особей (старая или уменьшающая свою численность популяция).

Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент времени.

Т ипы возрастных пирамид (обозначения см. в тексте).

По си ординат (верт.) – возраст, по абцисс (горизонт.) - % особей разных возрастных классов.

Половая структура популяции

Половая структура – соотношение самок и самцов. Формируется в результате воздействия факторов среды и биологических особенностей вида. Соотношение полов:

1. Первичное – определяется генетическим механизмом, основано на разнокачественности хромосом, генетически детерминировано (1:1).

2. Вторичное – формируется под влиянием факторов окружающей среды в процессе онтогенеза (развития организма от рождения до смерти).

3. Третичное – среди взрослых организмов существует 4 типа динамики полов (для позвоночных)

• неустойчивый половой состав – виды с коротким жизненным циклом, характеризующиеся высокой плодовитостью, большим ареалом;

• преобладание самцов – у организмов с высокой заботой о потомстве (хищники) с малой плотностью распространения;

• преобладание самок – у кочевых животных; копытных, ластоногих;

• относительно постоянное соотношение – стенобионты, виды с небольшими ареалами, не высокой плодовитостью.

Соотношение полов в популяции является характеристикой его состояния. Определить соотношение полов в популяции сложно по следующим причинам (на примере насекомых):

1. Соотношение полов может зависеть от возраста самки. При этом если будет наблюдаться синхронное размножение самок, то возникнет устойчивая динамика соотношения полов.

2. Самцы часто могут выходить из куколок раньше.

3. Различие в методах учета самцов и самок. Часто самцы и самки имеют разное поведение, разные убежища в связи с различными задачами.

Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение.

В депрессивном состоянии целесообразно выживание ♂♂, так как они часто меньших размеров (у насекомых), и им тербуется меньше пищевых ресурсов.

Кроме того ♂♂ имеют большие способности к миграции и часто более подвижны, что важно в неблагоприятных условиях среды для поиска более комфортных мест.

Партеногенез - размножение неоплодотворенных самок (без предшествующего оплодотворения).

• Телитокия – самки производят только самок.

• Арренотокия – самки производят только гаплоидных самцов.

Не смотря на то, что при половом размножении более полно реализуется возможность для: формирования адаптивных фенотипов, нейтрализации мутаций, увеличения разнообразия генофонда. (Однако бисексуальное размножение трубует больших энергетических затрат от особей популяции).

Партеногенез дает серьезные экологические преимущества:

1. Более чем в 2-а раза ускоряется процесс размножения, так как в нем участвуют все особи и не тратится время и энергия на поиск партнера.

2. При партеногенезе имеет место генетическая изоляция, что приводит к быстрому отбору мутантов, независимо от доминантности признака.

3. Возможно основание новой популяции только одной особью, что дает приемущества при заселении островных территорий.

Таким образом, партеногенез возникает в тех случаях, когда при слабой защищенности особей со стороны неблагоприятных факторов среды или действия биотических факторов, а следовательно и большой смертности, необходимо увеличить численность популяции (как компенсаторный механизм для сохранения популяции при всевозрастающем давлении среды).

Часто партеногенез возникает на границах ареала, где вид редок и встреча особей разного пола затруднена.

Особи и функциональные группировки занимают определенные территории, необходимые для нормального существования (развития), охраняемые посредством хемокоммуникации или агрессивного поведения.

Фактор территориальности также очень весом при регуляции размеров популяции.

Территория обычно активно охраняется в отличие от участка обитания.

Территориальность возникает в результате изоляции посредством антагонистического поведения.

Для птиц, например, характерно несколько основных типов территориального поведения:

1. Охраняется весь участок обитания.

2. Охраняется только участок где спаривание и гнездование.

3. Охраняется только участок где происходит спаривание

4. Охраняется только гнездо

Существует сезонное изменение в стратегии территориальности, которое проявляется в изменении площади охраняемого участка, в зависимости от разных потребностей.

Возникновение территориальности обусловлено многими причинами:

1. Одной из них является возможность использовать ресурсы территории в неблагоприятный период, что повышает выживание особей популяции (территориальность пауков волков).

2. Территориальность позволяет избегать давления хищников.

3. Предотвратить распространение болезней.

7. Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность. Основные типы кривых выживания и их распространенность среди различных групп организмов.

Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).

Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).

Аналогично, формула для смертности:

1. Скорость изменения численности популяции.

Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло.

Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде

V =  / t,

где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.

Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда  = 50, t = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.

2. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.

• Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.

• Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Рождаемость обычно выражают:

• в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени ( dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)

• числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость).

где DN_n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).

Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.

Удельная рождаемость выражается в %, или количеством особей на самку. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.

• Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.

Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.

1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.

2. Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.

Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости.

Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.

За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.

Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.

При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.

Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.