- •Вопросы и ответы по лекционному материалу для раздела «Неврология» (цнс)
- •1. Стадии формирования нервной системы
- •2. Закономерности строения простейшей рефлекторной дуги
- •3. Понятие о теориях принципиального строения нервной системы
- •4. Деление нервной системы на центральный и периферический отделы (по развитию, строению и функции)
- •Отдельные части головного мозга
- •5. Филогенез нервной системы
- •6. Понятие о функциональных системах в неврологии
- •7. Понятие о белом и сером веществе головного и спинного мозга
- •8. Функция ядер серого вещества головного мозга
- •9. Характеристика проводящих путей спинного мозга
- •10. Происхождение и функциональное значение клеток спинального ганглия
- •11. Принципы образования спинно-мозгового нерва
- •12. Понятие о сегментарном и проводниковом аппаратах спинного мозга(11)
- •13. Стадии развития головного мозга(12) эмбриогенез головного мозга
- •14. Понятие о теории локализации функций в коре головного мозга (13)
- •15. Аномалии и пороки развития головного мозга(14)
- •16. Функциональная анатомия ядер продолговатого мозга(15)
- •17. Функциональная анатомия ядер моста(16)
- •18. Функциональная анатомия ядер среднего мозга(17)
- •19. Функциональная анатомия ядер мозжечка(18)
- •20. Функциональная анатомия ядер зрительного бугра, заталамической области и гипоталамуса(19)
- •Гипоталамус
- •21. Функциональная анатомия базальных ядер(20)
- •22. Локализация функций в коре больших полушарий(21)
- •23. Состав ножек мозжечка(22)
- •24. Ретикулярная формация(23)
- •25. Экстрапирамидная система(24)
- •26. Лимбическая система(25)
- •27. Закономерности в строении двигательных проводящих путей(26)
- •28. Морфологические основы альтернирующего синдрома(35)
- •29. Определение медиальной петли(33)
- •30. Принципиальные морфологические отличия центрального и периферического паралича(29)
- •31. Комиссуральные нервные волокна головного мозга(34)
5. Филогенез нервной системы
Филогенез нервной системы. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, – гуморальная (humоr — жидкость), донервная, форма регуляции.
В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции — нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.
I этап — сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечно-полостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела.
Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап — узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы — центры, а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные — узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга.
Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.
III этап — трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного — питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов — поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные).
Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.
Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, — туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного. Наряду с этим уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения.
Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — цефализация (сephal — голова).
E. K. Ceпп в учебнике по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим.
На I этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombenceрhalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.
B дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый mуelenceрhalon (mуelos — спинной мозг, encephalon — головной), и собственно задний мозг — metenceрhalon, из которого развиваются мозжечок и мост.
B процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни. Они связаны, в частности с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары — вaгуca). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в пpoдoлгoвaтoм мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга.
Ha II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon.
Ha III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других, жизненно важных явлениях окружающей природы.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosenceрhalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. B дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный — dienceрhalon и конечный — telencephalon.
B конечном мозге как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа.
Следовательно, c каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые.
Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым.
B результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем имеются и в переднем, а центры обоняния — только в переднем мозге.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом (rhinencephalon), который покрыт корой серого вещества — старой корой (рaleocorteх).
Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы).
Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развивается две группы центров серого вещества:
базальные узлы, имеющие строение ядер (ядерные центры);
и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры).
При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора.
Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более и более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций.
Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза шестислойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (рallium). Развивающийся новый мозг (neenceрhalon) оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается в виде гиппокампа (hуррocampus), остающегося по-прежнему обонятельным центром. B результате плащ, т.е. новый мозг (neenceрhalon),резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом (рaleenceрhalon).
Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется, что самый высший отдел головного мозга — кора (серое вещество) — представляет, как учит И.П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. e. Сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.
Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным c его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое вооружение человека.
С помощью этого вооружения человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство — речь. Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры — новой коры (neocorteх).
Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система действительности, по И. П. Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь).
Это составило вторую сигнальную систему, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П. Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает своего наивысшего развития у человека.
Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и, особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров.