Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы

Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на иных принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде. Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды (слегка даже превышает его). Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70–99 % мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. У хрящевых рыб (в отличие от костистых) проницаемость жабр для мочевины понижена (ее избыток выводится практически только через почки).

Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотоническими животными, т.е. как бы промежуточными между гомойо- и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, на­капливающим в теле свободные аминокислоты.

На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее и ТМАО с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере, некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах.

Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде, происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые рыбы не пьют морскую воду и не получают дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.

Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у современного единственного вида кистеперых рыб Latimeria chalumnae, ведущего морской образ жизни.

Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно-солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.

6. Газообмен в водной среде

Первичноводные животные и погруженные растения используют для дыхания кислород, растворенный в воде, извлекая его либо всей поверхностью тела, либо специальными органами дыхания. Растворимость кислорода в воде невелика: при 15°С и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 атм (101,3 кПа) в 1 л воды растворяется около 34 мл кислорода.

На растворимость кислорода влияет величина его парциального давления в воздухе, а также температура и количество растворенных в воде электролитов.

На содержание кислорода в воде влияет и ряд экологических факторов. Так, перемешивание воды (шторм, волнение, быстрое течение с порогами и водопадами) повышает насыщение воды кислородом, увеличивая поверхность ее контакта с атмосферным воздухом. В штилевую погоду в стоячих замкнутых водоемах растворение кислорода в воде замедлено. Зеленые растения способствуют увеличению содержания кислорода в воде, а накопление мертвых растительных остатков, ила обедняет воду кислородом через связывание его при разложении органических веществ. Это особенно выражено при высокой температуре. В этих условиях процессы разложения ускоряются, а растворимость кислорода падает. В зимний период, когда водоемы покрыты льдом, содержание кислорода в воде уменьшается, особенно если в ней взвешено большое количество детрита. В результате могут возникать так называемые заморы — массовая гибель рыбы от нехватки кислорода.

Суммарное воздействие многих и разнообразных факторов на процесс растворения кислорода приводит к тому, что его содержание в естественных водоемах не только невелико, но и весьма изменчиво, что создает сложную экологическую обстановку для реализации процессов газообмена у гидробионтов.

Принцип водного дыхания. Относительно небольшое количество кислорода, растворенного в воде, предъявляет определенные требования к конструкции органов внешнего дыхания. Эти органы должны быть представлены структурами с большой поверхностью, что морфологически чаще выражается в виде сложноветвящихся, складчатых, тонких эпителиальных образований. Дыхательная поверхность во всей полноте должна контактировать с окружающей водой. Именно эти две позиции реализованы у ряда беспозвоночных животных, дыхательные органы (жабры) которых свободно контактируют с водой по всей поверхности.

Возникают специальные приспособления, активно прогоняющие воду через дыхательный аппарат (некоторые моллюски и др.).

У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности которых происходит газообмен. У высших костных рыб движения ротового и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (ротовая полость) и всасывающий (околожаберная полость) принципы, что обеспечивает интенсивное продвижение воды через жабры. У акуловых рыб из-за отсутствия жаберной крышки этот механизм выражен слабее. Вода проходит через жабры только в одном направлении; движений типа вдох — выдох у водных позвоночных нет. Это связано с необходимостью непрерывного извлечения кислорода из воды; «холостые» (типа выдоха) фазы резко снизили бы эффективность дыхания.

Извлечение кислорода из воды в жабрах рыб усиливается еще и вследствие использования принципа противотока: движение крови в капиллярах вторичных жаберных пластинок ориентировано так, что оказывается противоположным току воды через систему этих пластинок. Благодаря противоточной системе на протяжении всей длины жаберной пластинки сохраняется градиент концентрации О₂ и СО₂ в крови и воде, в силу чего процесс диффузии идет непрерывно, и отходящая от жабр кровь имеет почти тот же уровень насыщения кислородом, что и поступающая в жабры вода.

Адаптации к изменениям содержания кислорода в воде. Особенности морфологического строения жабр довольно широко варьируют у разных видов рыб. Отличия могут касаться числа и величины жаберных лепестков, количества вторичных жаберных пластинок, а соответственно общей дыхательной поверхности — важнейшего параметра, определяющего эффективность дыхания. Эти показатели хорошо коррелируют с экологическими особенностями разных видов.

В экспериментах зарегистрировано, что на снижение количества кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным увеличением частоты дыхательных движений и (или) увеличением объема воды, пропускаемой через жаберный аппарат в единицу времени. При искусственной гипероксии дыхание, напротив, замедляется.

Практически у всех круглоротых и рыб имеется «морфофункциональный резерв» повышения мощности дыхания в виде некоторых «избыточных» газообменных структур. Экспериментально установлено, что в нормальных условиях у рыб функционирует не более 60 % жаберных лепестков. Остальные включаются лишь в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности в кислороде, например при повышении скорости плавания.

Можно полагать, что «борьба за кислород» в условиях его временной недостаточности идет двумя путями: повышением интенсивности работы газообменного аппарата и одновременно некоторым снижением затрат кислорода в организме.

Существенные адаптации к колебаниям содержания кислорода в воде обнаруживаются в системе транспортной функции крови. В подавляющем большинстве случаев в транспорте кислорода принимают участие дыхательные пигменты крови, активно связывающие кислород непрочными связями при внешнем газообмене и отдающие его в тканях, где напряжение этого газа невелико. Участие дыхательных пигментов резко повышает газообмен.

Рыбам, как и всем позвоночным, в качестве дыхательного пигмента свойствен гемоглобин. Известно лишь небольшое число видов (преимущественно антарктические Chaenichthydae), кровь которых полностью лишена гемоглобина, и весь кислород транспортируется только в плазме. Исследование одного из таких видов рыб (ледяная рыба Chaenocephala aceratus) показало, что они обитают в хорошо аэрированных холодных водах, ведут довольно пассивный образ жизни и обладают низким уровнем обмена веществ.

Способность крови рыб транспортировать кислород в связанном с гемоглобином состоянии зависит от общего количества гемоглобина (соответственно и от числа эритроцитов), а также от его химических свойств, определяющих способность пигмента к насыщению кислородом при определенном парциальном давлении последнего. У рыб, живущих в дефицитных по кислороду водоемах, сродство гемоглобина к кислороду, как правило, выше, чем у обитателей быстротекучих вод или неглубоководных морских рыб. Более высокое сродство гемоглобина к кислороду позволяет таким рыбам извлекать его из воды при малом напряжении; у них же обычно хорошо выражен эффект Бора, облегчающий тканевой газообмен.

Адаптации к гипоксии у рыб связаны также с изменениями числа эритроцитов: при появлении кислородной недостаточности количество их в крови возрастает. Это увеличивает общую кислородную емкость крови, компенсируя замедление скорости диффузии при низкой концентрации кислорода в воде. Показано, что при этом рыбы, испытывающие в естественных условиях дефицит кислорода, резче реагируют на возникновение гипоксии.

Воздушное дыхание рыб. В условиях высоко вероятного или регулярного (например, сезонного) дефицита кислорода в водоемах у многих видов рыб эволюционно сформировались приспособления к использованию атмосферного воздуха как дополнительного (а в экстремальных случаях и единственного) источника кислорода. Элементы воздушного дыхания наиболее характерны для обитателей пресных вод или эстуариев тропической зоны. Донные отложения таких водоемов богаты органическими веществами; разложение их при высокой температуре усиливает недостаток растворенного в воде кислорода.

Органы воздушного дыхания рыб имеют общее свойство; они формируются там, где развилась система многочисленных кровеносных капилляров.

У ряда видов наибольшую роль в воздушном дыхании играет слизистая оболочка ротовой и околожаберной полостей, площадь соприкосновения с заглатываемым воздухом складок эпителия, формирование «лабиринтов». Слизистая этих полостей и складок снабжена густой сетью кровеносных капилляров. Показано, что имеющий такие органы дыхания шагающий сом Glorias может дышать, одновременно используя кислород из воды и из воздуха; при этом из воздуха утилизируется примерно 52 % кислорода, а СО₂ выводится через жабры и кожу.

Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого располагается хорошо сформированная газообменная система сосудов, исходно связанная с регуляцией гидростатической функции, но не менее эффективная при воздушном дыхании.

Классические примеры такого типа газообмена — относящиеся к костным ганоидам ильная рыба Amia claw и панцирная щука Lepidosteus osseus.

Хорошо известен своим «наземным» образом жизни илистый прыгун Periophthalmus, обитающий в болотистых эстуариях тропической зоны. Эта рыба подолгу находится вне воды, передвигаясь по суше с помощью грудных плавников. Органом воздушного дыхания у нее служит кожа. Эффективность такого способа дыхания столь велика, что при принудительном погружении в воду на длительное время у рыбы появляются признаки асфиксии. Преимущественно через кожу осуществляется дыхание воздухом у обыкновенного угря, способного к длительным перемещениям по суше из одного водоема в другой. Впрочем, у этого вида в воздушном газообмене принимают участие также и жабры, а на начальном этапе адаптации используется запас воздуха в плавательном пузыре. Относительная роль кожи в дыхании резко возрастает при выходе на сушу: в воде через кожу поступает лишь 10 % кислорода, а в воздухе — до 66 % его общего объема.

У нескольких видов рыб на базе выростов кишечника сформировались настоящие легкие, обеспеченные специальным кровоснабжением, идущим от первой пары жаберных артерий (первая стадия формирования малого круга кровообращения). Это африканский многопер Polypterus и двоякодышащие рыбы Dipnoi. Многопер обитает в мелких болотистых водоемах тропической Африки. При дефиците кислорода рыбы регулярно всплывают к поверхности и захватывают воздух через брызгальца. При достаточном содержании растворенного кислорода многопер пользуется исключительно жабрами.