Классификация организмов в зависимости от их потребности в воде

В зависимости от способа регулирования водного режима наземные растения делятся на две группы: пойкилогидрические и гомойогидрические.

Среди обитателей биотопов с устойчиво высокой влажностью большое число видов относится к категории пойкилогидрических растений. У таких видов содержание воды в тканях очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это дает возможность заселения и таких биотипов, в которых высокая влажность выражена лишь сезонно. К пойкилогидрическим относятся, помимо низших (зеленые водоросли) и высших (некоторые мхи, папоротники, вторично отдельные виды цветковых) растений, цианобактерии, некоторые грибы и лишайники.

У них плохо развиты пограничные защитные ткани, содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе.

Высшие наземные растения в подавляющем большинстве относятся к гомойогидрическим формам, способным поддерживать определенное соотношение гидратуры цитоплазмы и окружающей среды, т.е. относительное постоянство обводненности тканей. Процессы водоотдачи и добывания воды сбалансированы. Регуляция гидратуры (показателем которой служит осмотическое давление клеточного сока) может достигаться либо приспособлением корневой системы, обеспечивающим постоянный приток воды, либо путем ограничения транспирации. Гомойогидрические растения осуществляют активную регуляцию процесса водоотдачи своего организма с помощью устьичного аппарата, благодаря защищенности клеток и тканей водонепроницаемыми покровами, сворачиванием листьев и т.д. Основная масса ныне существующих растений относится к этому типу.

В настоящее время наиболее распространенной классификацией экологических групп растений по их отношению к водному фактору является классификация А.П. Шенникова с теми или иными модификациями.

Гидрофиты — виды растений, произрастающие и свободно плавающие в воде. Они покрыты толстой кутикулой, их устьица немногочисленны. У стеблевых суккулентов редуцированы листья. Корневая система поверхностная, малоразвитая, рассчитана на поглощение воды из верхних слоев почвы, увлажняемых редко выпадающим дождем. В такие периоды формируются придаточные корни. Гидрофиты имеют ряд особенностей: наличие крупных межклетников и полостей, образующих особую воздушную ткань — аэренхиму, обеспечивающую плавучесть органов; погруженные в воду части таких растений имеют полости, сообщающиеся с устьицами находящихся в воздухе частей, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток. Их подводные органы характеризуются отсутствием кутикулы и перидермы, что, вероятно, способствует получению воды и питательных веществ, минуя корневую систему. Устьица на подводных органах не функционируют (видимо, они представляют собой рудимент, указывающий на вторичность обитания в воде); наблюдается слабое развитие проводящих и механических тканей, редукция корневых волосков.

Гидрофиты подразделяются на следующие группы:

1. плавающие на поверхности (ряска, сальвиния), т. е. контактирующие с двумя средами водой и воздухом;

2. погруженные («взвешенные»), контактирующие только с водной средой (планктонные водоросли, роголистник, рдест);

3. погруженные укореняющиеся, т.е. находящиеся в воде и почве (элодея уруть и др.);

4. плавающие на поверхности укореняющиеся, контактирующие с тремя средами — водой, почвой, воздухом (виды родов кубышка, кувшинка, виктория и др.);

5. амфибийные виды (гелофиты), занимающие береговые и прибрежные мелководные местообитания. Стебли и листья у них обычно возвышаются над поверхностью воды (срелолист, рис, многие мангровые растения и др.).

Виды цветковых, у которых вторичная связь с водой выражена в наиболее полной форме, часто объединяют в группу гидратофитов. Это растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. Сюда относятся элодея, рдесты, уруть, ряска и другие виды, которые вне водоемов существовать не могут.

Гигрофиты — наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и обеспеченным почвенным водоснабжением, плохо переносят даже кратковременное увядание. Это в основном обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны, а также растения болотистых почв (пальма болотная).

Ксерофиты распространены в степях и полупустынях, пустынях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов и т.п. Приспособлены к недостатку влаги. Способность их в активном состоянии переносить неблагоприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфический адаптаций. По принципу этих адаптаций растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты приурочены, главным образом, к аридным зонам Центральной Америки, Южной Африки, Средиземноморья. В своих приспособлениях к дефициту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения с хорошо развитой водозапасающей паренхимой в листьях и стеблях. Форма (шаровидная цилиндрическая) способствует сокращению транспирации (минимальная площадь). Наиболее типичные представители суккулентов — кактусы, агавы, алоэ, молодило и др. У некоторых видов запасание воды происходят в корнях.

Запасание и экономное расходование воды — главное приспособление суккулентов к поддержанию устойчивого водного баланса. Использование глубокой почвенной влаги для них недоступно из-за низкого осмотического давления клеточного сока (порядка 3–8 атм). Корневая система суккулентов расположена поверхностно и не отличается густотой ветвления. Суккулентам свойственно интенсивное насасывание влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы; объемистые запасы влаги дают возможность этим растениям — «оппортунистам» — нормально переживать сухие периоды между осадками.

Помимо морфологических приспособлений, запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свойствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров-пентоз, повышающих его водоудерживающую силу.

Расходование водных запасов происходит очень медленно. Этому способствует весьма экономное выведение воды испарением. Для многих видов характерна редукция листьев, превращение их в колючки. Поверхность листьев или стеблей (у видов с редуцированными листьями) покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опущение. Все это резко сокращает кутикулярное испарение.

Устьица погруженные, открываются в особую щель, где задерживается влага. Днем устьица замкнуты, что существенно снижает уровень потерь воды транспирацией. В результате вода, полученная при выпадении осадков, обеспечивает длительное существование растения. Прослежено, например, что кактус Cereus, не получая воды в течение двух лет, потерял за это время лишь 13 % массы, а другой за три года — 36 %.

Закрытые днем устьица препятствуют газообмену и поступлению в растение СО₂, что затрудняет фотосинтез. Поэтому (как пример адаптации) ряд видов суккулентов поглощают СО₂ ночью (когда устьица открыты), а используют углекислый газ в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.

Благодаря сложному комплексу адаптации суккулентам свойственно самое эффективное использование воды среди всех растений.

Склерофиты по морфологическим признакам и по принципам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, не сочные растения. Принцип их адаптации к засушливым условиям — способность к активной перестройке водного режима организма в соответствии с обеспеченностью его влагой извне. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при такой степени обезвоживания, которая смертельна для других растений.

Склерофитам свойственна большая сосущая сила корней, что определяется высоким (до 60 атм) осмотическим давлением клеточного сока. Это позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве в почве. Вопреки ожиданию, а также и прежним представлениям, склерофиты отличаются высокой интенсивностью транспирации, но это свойственно им только в благоприятных условиях водоснабжения. Показано, что при этом транспирация у склерофитов может быть в 2–3 раза выше, чем у мезофитов. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. У так называемых стипаксерофитов (от stipa — ковыль) листья свернуты в трубочку, внутри которой образуется влажная камера. Все это снижает расход воды в засушливых условиях.

Большое значение в водно-солевом обмене в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Избыточное поступление солей через корневую систему приводит к нарушению клеточно-тканевых процессов и является вредным для растений. Однако солеустойчивость разных видов различна. Растения галофиты переносят достаточно большие концентрации солей и часто растут на сильно засоленных почвах. Они не просто устойчивы к солевой нагрузке, но и испытывают в ней необходимость: будучи помещенными на почвах, бедных солями, галофиты извлекают их корнями более активно, чем другие виды растений.

Настоящие галофиты накапливают в тканях до 10 % солей (солянки). Это ведет к увеличению осмотического давления клеточного сока, что повышает возможность извлечения воды из засоленных почв, в которых осмотическое давление водного раствора также повышено. Такое свойство — важное приспособление водного обмена в условиях засоленных почв; оно встречается и у других видов, обитающих в сходных условиях. У некоторых из них повышение сосущей силы корней достигается увеличением концентрации в клетках органических веществ, в первую очередь углеводов (например, полыни). В результате они эффективно сосут воду из почвы, а избыток солей не наносит им вреда из-за того, что цитоплазма таких видов плохо проницаема для электролитов.

Ряд видов растений, обитающих на засоленных почвах, избавляется от избытка солей либо выведением их через специальные железы на поверхности листа (например, Limonium, Tamarix и др.), либо связыванием их с органическими веществами протопласта. Некоторые виды концентрируют полученные с водой соли в локальных участках органов (например, особые волоски на листьях) и таким образом выводят их из метаболизма.

Различная степень выраженности приспособлений определяет возможность произрастания разных видов на почвах с той или иной степенью засоления. Так, если ивы, облепиха, лох не переносят засоления почв выше 3 %, то типичные галофиты нормально растут и развиваются на почвах, содержащих до 30–50 % солей.

Отметим, что для растений в балансе содержания воды и солей наибольшее значение имеет не вода, собранная в водоемах, а почвенная влага и отчасти относительная влажность воздуха. Поэтому для них специальное экологическое значение имеет фактор атмосферных осадков, обычно играющий для животных лишь косвенную роль. В качестве особых подразделений в группу ксерофитов включают специфические экологические группы растений, которые испытывают недостаток как влаги, так и минеральных солей, что связано с действием низких температур (ксероморфные олиготрофы)

Психрофиты — растения, приспособленные к холодным влажным местообитаниям северных широт и высокогорий. Эти растения часто испытывают недостаток влаги в результате физиологической сухости, вызванной низкими температурами и недоступностью для корней воды холодных почв. К психрофитам относятся северные хвойные породы, кустарники лесотундры и тундры (ель обыкновенная, сосна сибирская, можжевельник, черника, клюква, багульник, береза карликовая).

Криофиты отличаются от психрофитов произрастанием в холодных, но сухих местообитаниях (в сухих участках тундр, высокогорных пустынях). Это подушковидные формы растений (азорелла, акантолимоны).

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Распространены в умеренно влажных местообитаниях. Наиболее обширная по видовому составу экологическая группа. По А.П. Шенникову (1950), мезофиты подразделяются на 5 групп:

1) вечнозеленые мезофиты тропических лесов, деревья, кустарники; вегетация круглый год без резко выраженного сезонного ритма (фикус);

2) зимне-зеленые деревянистые мезофиты — растения тропической зоны (континентальных ее частей), где уже выражена смена сухих и влажных периодов, вызывающая листопад в сухой летний период (баобаб и другие растения саванн);

3) летне-зеленые деревянистые мезофиты — представители лесной зоны умеренного пояса; холодную зиму эти растения переносят в состоянии покоя с предшествующим опаданием листьев (дуб, ясень, береза).

4) летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты — представители лесной умеренной зоны, лугов и северных степей, надземные органы которых обычно отмирают на зиму (клевер луговой, лютик едкий и др.).

5) эфемеры и эфемероиды — растения с коротким периодом вегетации (30–50 дней). Эфемеры — это однолетники с коротким жизненным циклом; характерны для пустынь, степей (некоторые злаки, мак). Эфемероиды — многолетние травянистые растения, которые быстро заканчивают вегетацию, а большую часть года проводят в состоянии покоя (гусиный лук, тюльпаны, осоки).

Мезофиты отчетливо показывают приспособленность к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха. У них достаточно высоко осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. Благодаря этому растение получает достаточно влаги для поддержания тургора (что способствует росту) и для протекания процесса фотосинтеза. Впадение в неактивное состояние («покой») в неблагоприятные сезоны года представляет собой адаптацию к комплексу факторов, в числе которых условия поддержания водного баланса занимают одно из ведущих мест.

Характерным приспособлением к надежному водному обеспечению у растений является структура корневой системы, которую подразделяют на экстенсивный и интенсивный типы. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан многочисленными ветвящимися корнями и корневыми волосками. Эти два типа корневых систем отражают две крайние «стратегии» эффективного использования запасов влаги в почве. Имеются переходные формы структуры корней; в ряде случаев корневая система может отличаться даже в пределах одного вида, проявляя тенденцию к увеличению экстенсивности в условиях уменьшения влаги в почве. Показано, например, что у ржи (корневая система которой в принципе относится к интенсивному типу) в разных условиях увлажнения почвы общая длина корней без корневых волосков в 1000 см³ почвы может меняться от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков в тех же условиях демонстрирует 400-кратные изменения.

Достаточно эффективная регуляция водного баланса организма через функции корневой системы, поддержание необходимого осмотического давления в клетках и функции устьичного аппарата приводит к тому, что мезофиты не столь жестко связаны с влажными биотопами и в ряде случаев способны жить в условиях определенного ограничения влаги в почве, осадков и влажности воздуха.