Осморегуляция в море. Костные рыбы

Задачи осморегуляции в морской воде прямо противоположны пресноводному типу: в море осмотическое давление внутренней среды организма несколько ниже, чем морской воды, и в силу этого организм постоянно обезво­живается. В результате фильтрационная функция почек, направленная на усиленное выведение воды, у морских костных рыб ослаблена. Значительная часть клубочков вообще не участвует в фильтрации.

У многих морских рыб уменьшается размер клубочков, а нередко и их число. Как крайний пример отметим существование в море видов рыб с агломерулярной (лишенной клубочков) почкой: канальцы нефронов в такой почке оканчиваются слепо, стенки их обладают секреторной функцией. Такая почка характерна, в частности, для рыб семейства Syngnathidae, а также встречается у ряда антарктических видов. В последнем случае утрата клубочков, по-видимому, способствует более устойчивому сохранению в крови гликопротеидов-антифризов.

Снижение уровня почечной фильтрации все же не компенсирует потери воды. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей.

Соответственно изменившимся задачам осморегуляции реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена, зато здесь происходит интенсивное обратное всасывание воды из состава первичной мочи. Морские рыбы выделяют сравнительно небольшое количество мочи (в среднем 0,13–0,96 см³/кг в час), концентрация которой почти равна (лишь немного ниже) плазме крови.

Интенсивно всасывается вода и в мочевом пузыре костистых рыб, стенки которого обладают высокой осмотической проницаемостью.

Помимо почек, избыток солей выводится через кишечник: здесь происходит интенсивное всасывание воды, в то время как соли концентрируются и выводятся с фекалиями.

Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные (главным образом Na и Сl) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию — дыхания и выделения.

В целом схему осморегуляции морских костистых рыб можно представить следующим образом. Гипертоничность внешней среды обусловливает постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры), которые восполняются путем питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и с фекалиями (главным образом двухвалентные ионы), а также активно экскретируется особыми клетками жаберного эпителия (преимущественно Na⁺ и С1^–). Функционирование механизмов осморегуляции позволяет поддерживать осмотическое давление внутренней среды на относительно постоянном уровне, гипотоническом по отношению к внешней среде.

В аналогичном положении оказались и некоторые беспозвоночные, для которых обитание в морях — эволюционно вторичное явление. Как и у костистых рыб, у них осуществляется гипотоническая осморегуляция. Таковы, например, некоторые морские ракообразные (в частности, Cladocera), которые первично эволюционировали как пресноводные животные.

Сохранение у большинства морских рыб клубочковой системы придает общему комплексу осморегуляторных реакций большую мобильность: в зависимости от солености окружающей среды меняется соотношение функционирующих и «резервных» нефронов, что в конечном итоге существенно расширяет круг доступных для жизни водоемов. Замечательным примером широкой приспособляемости к солевому режиму служат так называемые проходные формы некоторых круглоротых (миноги) и рыб. При миграциях из моря в реки механизм осморегуляции у них полярно преобразуется (смена гипо- и гепертонического состояния организма), что основано на пресноводном типе строения почек у всех водных позвоночных.

У молодых лососевых рыб подготовка к смене типа осморегуляции начинается еще в реке: в процессе так называемой смолтификации увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возрастает число хлоридных клеток в жабрах, активность ферментов в них и т. п. Все это повышает устойчивость к возрастающей солености при выходе в море. У идущих на нерест взрослых особей при миграции к устьям рек перестройки осморегуляции имеют обратный характер. При этом нерестовые стада рыб задерживаются в эстуарных зонах рек, характеризующихся промежуточной соленостью: здесь в течение приливно-отливного цикла происходит «внедрение» соленой воды и перемешивание ее с пресной речной. Мигрирующие рыбы некоторое время совершают возвратно-поступательные перемещения вместе с приливной волной; за это время происходит перестройка системы осморегуляции, что позволяет рыбам подняться вверх по течению к местам нерестилищ.