3.3.2.1 Ендоплазматичний ретикулум

Мембрани ЕПР зазвичай становлять більше половини загальної площі мембран клітини, вони утворюють сітку із турбочок та сплощених мішечків, корті називаються цистернами. Ці мембрани відділяють від цитоплазми окремий компартмент — просвіт ендоплазматичного ретикулуму, що займає приблизно 10% об'єму клітини і є непервним із перинуклеарним простором. Виділяють два види ЕПР, що відрізняться за структурою та функціями: гладкий (агранулярний) ЕПР (гЕПР), на поврехні якого не розатшовані рибосоми, та шорсткий або гранулярний ЕПР (шЕПР), який ними всіяний.

Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у біосинтезі ліпідів (зокрема фосфоліпідів та стероїдних гормонів) та вуглеводів, а також у детоксикації отрут. Особливо багаті на гладкий ендоплазматичний ретикулум гепатоцити — клітини печінки, оскільки там інтенсивно відбувається метаболізм чужорідних речовин, зокрема фармацевтичних препаратів. Детоксикація різних речовин у печінці зазвичай полягає у додаванні до них гідроксильної групи, після чого вони стають більш гідрофільними і легше виводяться із організму. Тривале вживання деяких препаратів, зокрема барбітуратів, стимулює збільшення кількості мембран гладкого ЕПР, через що збільшується і стійкість організму до дії не тільки цих, а й інших медикаментів[7]. Особливим типом гладкого ЕПР є саркоплазматичний ретикулум м'язових волокон, який накопичує у собі велику кількість іонів Ca+ і вивільняє їх у цитоплазму під час м'язового скорочення.

Шорсткий ендоплазматичний ретикулум відрізняється від гладкого наявністю великої кількістю рибосом на його поврехні. До головних функцій шЕПР належить здійснення кінцевих етапів біосинтезу секреторних білків, їх сортування та транспорт, а також утворенння мембран клітини. По мірі трансляції, що відбувається на мембранозв'язаних рибосомах поліпептидний ланцюг транспортується у порожнину ЕПР через спеціальний більковий комплекс, тут відбувається фолдинг білка — тобто утворення його просторової структури, а також, у багатьох випадках, модифікація, наприклад приєднання вуглеводних залишків. Після цього зрілі білки транспортуються за допомогою спеціальних везикул, які відшнутровуються від ЕПР, до місця призначення. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум також бере участь у синтезі, модифікації і сортуванні мембранних білків та включенні у мембрани нових молекул фосфоліпідів.

3.3.2.2 Комплекс Гольджі

Зображення ділянки лейкоцита отримане методом ТЕМ: видно апарат Гольджі

Структуру відому зараз під назвою апарт Гольджі відкрив у 1898 році Каміло Гольджі. Ця оргенла міститься майже у всіх еукаріотинчих клітинах, особливо добре розвинута у тих, що виконуюють секреторну функцію у багатоклітинних організмах. Комплекс Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків — цистерн, ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців — везикул Гольджі, що здійснюють транспорт між частинами апарту Гольджі, а також між апаратом Гольджі та іншими частинами клітини.

Стопка цистерн апарту Гольджі характеризується полярністю: тобто дві її сторони відрізняються за стурктурою і функціями. Цис строна зазвичай повернута в бік до ендоплазматичного ретикулуму: від ЕПР відшнуровуються везикули, які зливаються із цистернами цієї сторони, вивільняючи свій вміст в її просвіт. Потупово переміщуючись у цистренах апарату Гольджі від цис до транс сторони молекули зазнають модифікації, наприклад у багатьох глікопротеїнів змінюються вуглеводні залишки. Окрім цього комплекс Гольджі містить власні ферменти, що ситезують деякі речовини, наприклад у рослинних клітин, це пектини та інші компоненти клітинної стінки відмінні від целюлози. Згодом модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відшнуровуються від транс сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел, або виводяться назовні клітини шляхом ендоцитозу.