3.3.4 Мітохондрії

Схема будови мітохондрії

Електронна мікрофотографія мітохондрій із клітин легень

Мітохондрії присутні в клітинах всіх еукаріотыв: рослин, тварин та грибів. Деякі найпростіші, такі як кишковий паразит людини Giardia, не мають мітохондрій, проте у них наявні гомологічні структури, що могли із них розвинутись[11]. Деякі клітини мають одну велику мітохондрію (наприклад водорості Euglena, Chlorella), проте у більшості їх може бути кілька сотень, або навіть тисяч[2]. Загалом кількість мітохондрій у клітині корелює із її метаболічною активністю. Основною функцією мітохондрій є здійсення аеробного етапу клітинного дихання: тут відбувається цикл трикарбонових кислот, реакції електронтранспортного ланцюга та окисне фосфорилювання АДФ, що має своїм наслідокм утворення АТФ. Таким чином мітохондрії є головними енергетичними станціями клітини. Окрім цього мітохондрії є одним із основних місць теплопродукції клітини (особливо активно цей процес відбувається у бурому жирі), а також місцем накопичення кальцію.

Мітохондрії на електронних мікрофотографіях зазвичай виглядають як подовгуваті циліндри із діаметром близько 0,5-1 мкм та довжиною від 1 до 10 мкм. Проте, якщо спостерігати за живими клітинами, то можна помітити, що мітохондрії є динамічними структурами, які постійно змінюють свою форму, можуть зливатись між собою, ділитись і переміщуватись у цитоплазмі за допомогою мікротрубочок. Мітохондрії оточені двома мембранами, що відрізняються за своїм складом і функціями, вони поділяють мітохондрію на два компартменти: міжмембранний простір, та матрикс — внутрішній простір. Зовнішня мембрана містить велику кількість білків поринів, що утворюють заповнені водою канали через ліпідний бішар, через ці канали у міжмембранний простір можуть проникати низькомолекулярні соплуки і навіть маленькі білки. Внутрішня мембрана мітохондрій не має біліків поринів, навпаки — вона збудована таким чином, щоб бути максимально непроникною для іонів, зокрема містить багато кардіоліпінів, що надають їй таких властивостей. Тому матрикс сильно відрізняється за складом від рідини, що заповнює міжмембранний простір, і цитоплазми. У внутрішню мембрану мітохондії також вбудована велика кількість транспортних біків, елементи електоронтранспортного ланцюга, деякі ферменти циклу трикарбонових кислот, а також так звані «грибоподібні утвори» — тобто молекули АТФ-синтази, що здійснюють окисне форсфорилювання[8]. Через свої важливі метаболічні функції внутрішня мембрана мітохондії повинна мати велику полщу (близько третини всіх мембран клітини), тому вона утворює численні випинання, які називають кристами. У матриксі мітохондій розміщуюється більшість ферментів циклу трикарбонових кислот, дрібні гранули — мітохондріальні 70S рибосоми, кілька копій кільцевої мітохондріальної ДНК та великі гранули, що слугують місцями відкладання магнію та кальцію .

Мітохондрій володіють певним рівнем автономії у клітині: вони мають власну ДНК (хоча частина мітохондріальних білків кодується ядерним геномом), білок-синтезуючий апарат (рибосоми, тРНК, білки шаперони тощо), а також здатні автономного розмноження. Якщо клітину позбавити мітохондрій, вона не зможе їх відновити. Всі ці особливості є підтвердженням ендосимбіотичної гіпотези, згідно із якою мітохондрії (а також і пластиди) утворились із симбіотичних бактерій, що жили в клітинах перших еукаріот.