Тема 2. Морфология нейрона. Нервная ткань. Синапс.

Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов (рис. 2), способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии - особых клеток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

Нервные клетки - нейроны - являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следующих основных положениях.

Каждый нейрон является анатомической единицей. Нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболочкой - плазматической мембраной. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения (эндоплазматический ретикулум, рибосомы и т. п.), а также специальные органеллы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул и тигроидного вещества, представляющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

Каждый нейрон является генетической единицей. Нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами. Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в процессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными словами, каждый нейрон представляет собой элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или иннервируемым органам и мышцам.

Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу нейрона, и аксон, проводящий возбуждение от тела клетки.

Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элементарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих средовые воздействия, до исполнительных органов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нервной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого нейрона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания утраченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в периферической нервной системе при повреждении нервов.

Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннервируемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна, в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны - клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наиболее распространены мультиполярные нейроны.

Рис. 2. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называемые псевдоуниполярные нейроны, которые являются чувствительными нервными клетками, расположенными в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отношении, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона - это дендриты, и только один отросток - нейрит (аксон) - проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффекторные структуры (в частности, на мышечные волокна). Благодаря разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно передается многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейронами. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполярность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации.

Для нервных клеток характерны специфические образования - синапсы.

Синапс - это контактное соединение одного нейрона с другим (рис. 2). В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, брадикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейронов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. В отличие от нервных клеток глиоциты сохраняют способность к делению во взрослом организме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты образуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 3). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты играют важную роль в активности нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты (олигодендроглия) имеют относительно мало отростков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе. Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют развитию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости головного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции химического состава ликвора - спинномозговой жидкости.

Рис. 3. Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в нервной ткани.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые (рис. 4). Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его глиальной оболочки. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы - безмиелиновый тип. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое. Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов. В одну клетку Шванна может быть погружено много нервных волокон. Они являются составной частью центральной и периферической нервной системы. Толстая и плотная миелиновая оболочка, изолирует нервное волокно и предотвращает "утечки" электрического тока (нервного импульса). Такие волокна называют миелинизированными из-за миелина – жироподобного вещества. Так как миелин имеет белый цвет, то скопление аксонов, покрытых миелином, образует «белое» вещество мозга. Такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервного импульса. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы - перехваты Ранвье. волокон.

Рис. 4. Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных

Функция перехватов Ранвье - быстрое скачкообразное распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В миелиновых нервных волокнах скорость проведения нервного импульса высокая - от 5 до 120 м/с. Безмиелиновые нервные волокна проводят нервный импульс со скоростью всего 1-2 м/с.