- •Введение Значение изучения раздела
- •Цели и задачи пособия
- •Структура учебно-методического обеспечения раздела
- •Основная литература для самоподготовки:
- •Информационный блок
- •1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Структурно-функциональная организация клеточной мембраны
- •1.1.1.Структура плазматической мембраны
- •1.1.2.Функции клеточной мембраны
- •1.1.3.Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •1.1.3.1.Первично активный транспорт.
- •1.1.3.2.Вторично активный транспорт
- •1.1.3.3.Ионные каналы
- •1.2. Электрические явления в ткаНях
- •1.2.1.Открытие «животного электричества»
- •1.2.2.Потенциал покоя (пп)
- •1.2.3.Потенциал действия (пд)
- •1.2.4.Локальный потенциал (локальный ответ)
- •1.2.5.Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения
- •1.2.6. Метаболические потенциалы
- •1.3. Законы раздражения возбудимых тканей
- •1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения
- •1.3.2.Роль крутизны нарастания силы раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.3.Роль длительности действия раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.4. Роль частоты стимуляции в возникновении возбуждения
- •1.3.5.Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: Общая физиология возбудимых тканей
- •5. Фактором, определяющим величину потенциала покоя, являетсяконцентрационный градиент:
- •18.Какие из этих веществ могут быстро проходить через мембрану?
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: "общая физиология Возбудимых тканей"
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов
- •2.1.1. Структура нервного волокна
- •2.1.2.Классификация нервных волокон
- •2.1.3.Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
- •2.1.4. Проведение возбуждения в нервных стволах
- •2.1.5. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
- •2.1.6. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах
- •2.1.7. Аксонный транспорт
- •2.1.8. Развитие и регенерация отростков нейрона
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения
- •2.2.1. Проведение возбуждения в химическом синапсе. Физиология нервно-мышечного синапса
- •2.2.1.1. Структурная характеристика
- •2.2.1.2. Механизм синаптической передачи и ее регуляция
- •2.2.1.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •2.2.1.4. Физиологические основы нарушений проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •2.2.2. Электрическая синаптическая передача возбуждения
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: физиологические механизмы проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •3. Физиология мыШц
- •3.1. Скелетные мышцы
- •3.1.1. Структурно-функциональная характеристика
- •3.1.2. Механизм сокращения мышцы
- •3.1.3. Энергетика мышцы. Тепловые явления, сопровождающие мышечное сокращение
- •3.1.4. Биомеханика мышц
- •3.1.4.1. Типы и режимы мышечных сокращений
- •3.1.4.2. Сила мышцы, ее работа и мощность
- •3.1.5. Регуляция мышечного сокращения
- •3.2. Гладкие мышцы
- •3.2.1. Структурно-функциональные особенности гладких мышц
- •3.2.2. Механизм сокращения и пластичность гладкой мышцы
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: ФизиологиЯ мышц
- •СитуационнЫе задачи повышенной сложности для самоконтроля знаний по теме: физиология мышц
- •4.Физиологические особенности нервно-мышечной системы в различные периоды онтогенеза
- •4.1.Физиологические особенности нервно-мышечной системы у детей
- •4.2.Изменения нервно-мышечной системы в процессе старения
- •5. Физиологические закономерности трудовой деятельности человека
- •5.1. Изменения физиологических функций при физическом труде
- •5.2. Физиологическая характеристика функционального состояния человека в процессе монотонного труда.
- •5.3. Гипокинезия человека в процессе трудовой деятельности
- •5.4. Физиологические механизмы формирования трудовых навыков
- •5.5. Работоспособность и утомление
- •5.5.1. Физиологические основы рациональной организации трудовых процессов
- •5.5.2. Физиологические принципы профилактики перенапряжений опорно-двигательного аппарата.
- •6.Физиологические основы физической культуры и спорта
- •6.1. Классификация различных видов мышечной деятельности
- •6.2. Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности
- •6.3.Физиологические основы спортивной тренировки
- •7. Физическая работоспособность в особых условиях окружающей среды
- •7.1. Влияние температуры и влажности воздуха на физическую работоспособность.
- •7.2. Физическая работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья).
- •Вопросы к аттестацИи по разделу: «физиология возбудимых тканей»
- •Тесты компьютерного контроля знаний по разделу: физиология возбудимых тканей
- •Тестовые задания для самоконтроля знаний в формате «крок -1» по разделу «физиология возбудимых тканей»
- •Приложение
- •1.Ответы к ситуационным задачам по разделу: «возбудимые ткани»
- •1.1. Ответы к ситуационным задачам по теме: Общая физиология возбудимых тканей.
- •1.2. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях.
- •1.3. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиология мышц.
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях 33
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов 34
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения 40
- •1.Ответы к ситуационным задачам по разделу: «возбудимые ткани» 99
3.1.5. Регуляция мышечного сокращения
Обычно мышца возбуждается при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов; в результате передачи возбуждения через нервно-мышечные синапсы генерируются мышечные потенциалы действия( непрямая стимуляция ). Возможна и прямая стимуляция мышечных волокон, но только в экспериментальных условиях. Например, при раздражении изолированной мышцы лягушки одиночным электрическим импульсом длительностью около 1 мс по мышечному волокну от места раздражения примерно через 1-2 мс со скоростью примерно 2 м/с будет распространяться потенциал действия, а еще через несколько миллисекунд оно сократится. Таким образом, сокращение вызывается потенциалом действия, т.е. возбуждением мембраны волокна.
Двигательные единицы. Иннервация поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется мотонейронами спинного мозга или ствола мозга. Один мотонейрон веточками своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс мотонейрона со всеми его коллатералями и группой иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Среднее число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, характеризует среднюю величину нейромоторной единицы и варьирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные единицы невелики в мышцах, приспособленных для «тонких» движений, — от нескольких мышечных волокон до нескольких десятков их (мышцы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мышцах, осуществляющих «грубые» движения (например, поддержание позы мышцами туловища), двигательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных волокон.
Оценка деятельности двигательных единиц осуществляется с помощью электромиографии (ЭМГ) — регистрации электрической активности интактной мышцы с помощью введенных в мышцу или приложенных к ней электродов. В клинике обычно используют накожные электроды, укрепляемые над исследуемой мышцей. Многоканальные электромиографы дают возможность усиливать и записывать одновременно ЭМГ нескольких мышц.
Суммарные, интерференционные ЭМГ, представляющие собой разноамплитудный частокол импульсов, анализируются по градациям амплитуды и частоты импульсов. При этом учитывается, что существует примерно линейная зависимость между интегрированной амплитудой потенциалов ЭМГ и развиваемой мышцей силой. Расшифровка ЭМГ существенно облегчается при отведении разрядов отдельных двигательных единиц. Количество работающих двигательных единиц, характер их деятельности легко выявляются по амплитуде их разрядов.
У здорового человека в абсолютно расслабленной мышце электрическая активность почти отсутствует. При небольшом напряжении, например при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с небольшой частотой (5—10 имп/с), при большом напряжении частота импульсации повышается в среднем до 20—30 имп/с.
Особенности слитного (тетанического) сокращения мышц в условиях целого организма. Обычным режимом естественной сократительной активности мышечных волокон двигательной единицы является зубчатый тетанус или даже ряд последовательных одиночных сокращений. Однако форма сокращения целой мышцы в этой ситуации напоминает гладкий тетанус. Причина этого — асинхронность разрядов мотонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение (рекрутирование) большего их количества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, может длительно находиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной единицы сокращаются синхронно.
Функциональная дифференцировка двигательных единиц. В разных мышцах у человека и даже в пределах одной мышцы составляющие ее двигательные единицы могут значительно отличаться друг от друга по своему строению, обмену веществ и функциональным особенностям. Прежде всего двигательные единицы отличаются друг от друга размерами: объемом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы.
Мотонейроны. Большая двигательная единица по сравнению с малой включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и тем самым иннервирует большое число мышечных волокон. Скорость проведения по аксону находится в прямой связи с величиной его диаметра. Соответственно в большинстве случаев скорость проведения импульсов у медленных мотонейронов (малых) меньше, частота импульсации в них также реже. Это касается как начальной (пусковой), так и максимальной частоты импульсации.
С функциональной точки зрения двигательные единицы разделяют на медленные и быстрые. Свойства мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон тесно коррелируют друг с другом. Чем меньше сома мотонейрона, тем большим входным сопротивлением он обладает, тем выше его возбудимость, рекрутируемость в рефлекторные акты, и наоборот (принцип размерности Хеннемана).
Медленные низкопороговые мотонейроны— обычно малые мотонейроны. Устойчивый уровень импульсации у медленных мотонейронов обнаруживается уже при очень слабых статических сокращениях мышц, при поддержании позы. По мере увеличения силы сокращения мышцы частота импульсации медленных мотонейронов изменяется незначительно. Медленные мотонеироны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длительных отрезков времени. Поэтому их называют малоутомляемыми или неутомляемыми мотонейронами.
Быстрые высокопороговые мотонейроны включаются в активность только для обеспечения относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы («градиент силы») или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше скорость и сила движений, иначе, чем больше мощность сократительного акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда.
Мышечные волокна быстрых и медленных двигательных единиц также различаются между собой. Быстрые мышечные волокна:
− более толстые, содержат больше миофибрилл;
− обладают большей силой, чем медленные волокна;
− их окружает меньше капилляров;
− содержат меньше митохондрий, миоглобина и жиров;
− имеют меньшую активность окислительных ферментов, чем медленные;
− имеют более высокую активность гликолитических ферментов и запасы гликогена;
− не обладают большой выносливостью и более приспособлены для мощных, но относительно кратковременных сокращений. Активность волокон этого типа (их еще называют белыми) имеет значение для выполнения кратковременной высокоинтенсивной работы (например, бег на короткие дистанции);
− подчиняются закону «всё или ничего». В соответствии с этим законом подпороговые стимулы не вызывают потенциалов действия и высвобождения Са2+. Как только интенсивность стимула превысит определенный пороговый уровень генерируется распространяющийся потенциал действия и происходит максимальное высвобождение Са2+; это обеспечивает максимальную силу сокращения, уже не возрастающую при повышении интенсивности стимула.
Вместе с тем при электрическом раздражении целой мышцы сила ее сокращения зависит от интенсивности стимула. Например, если он едва превышает пороговый уровень, ответ по типу «все или ничего» наблюдается только в волокнах, находящихся вблизи от электрода, где плотность тока максимальна; для возбуждения всех волокон требуется гораздо более сильный (максимальный) стимул. Таким образом, только сверхмаксимальное раздражение может равномерно и достаточно надежно активировать изолированную целую мышцу.
Закон «все или ничего» не означает, что ответ раздражаемого мышечного волокна будет всегда одинаков по величине. Например, если мышца только что расслабилась после тетануса, одиночный стимул часто вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем до такого «кондиционирования». Причины этой посттетанической потенциации известны так же мало, как и механизм мышечного утомления - снижения силы сокращения при ритмической стимуляции. В обоих случаях у потенциалов действия нормальная амплитуда. При кислородной недостаточности и в еще большей степени при нарушении метаболизма иодацетатом ритмическая стимуляция сопровождается не только снижением силы сокращения, но и замедлением расслабления; в конечном итоге, когда запас АТФ истощается, «отравленная» мышца вообще утрачивает способность к расслаблению - становится ригидной. Состояние необратимой ригидности и тетанус следует отличать от контрактуры.
Медленные мышечные волокна:
− окружены богатой капиллярной сетью, позволяющей получать большое количество кислорода из крови;
− содержат большое количество миоглобина, который облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям (миоглобин обусловливает красный цвет этих волокон − отсюда их второе название − красные);
− содержат большое количество митохондрий и субстратов окисления — жиров;
− более эффективно используют аэробный, окислительный путь энергопродукции;
− обладают высокой выносливостью, т.е. способны к выполнению длительной работы преимущественно аэробного характера.
Имеются также тонические мышечные волокна, на них локализуются по 7—10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам. ПКП этих мышечных волокон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное сокращение.
Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от активности миозин-АТФазы — фермента, расщепляющего АТФ и тем самым способствующего образованию поперечных мостиков и взаимодействию актиновых и миозиновых миофиламентов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными волокнами.
Клинические аспекты. При некоторых нарушениях, затрагивающих иннервацию мышц, их пассивное движение или растяжение вызывает рефлекторное повышение тонуса и в результате сопротивление растяжению. Соответственно электромиографическая активность мышцы возрастает во время ее пассивного движения (спастичность, или ригидность). При заболеваниях типа миотонии мембраны мышечных волокон так легко возбудимы, что даже введение игольчатого электрода для электромиографии вызывает разряды мышечных импульсов. Когда после периода покоя человек произвольно напрягает мышцу, в таких гипервозбудимых мембранах возникают продолжительные следовые разряды (залпы потенщиалов действия), в результате чего она сокращается дольше, чем нужно, и становится ригидной. В отличие от дегенеративных мышечных заболеваний (дистрофий) при миотонии сократительный аппарат не страдает. Спонтанные потенциалы действия (потенциалы фибрилляции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы, прежде чем ее действие приведет к денервационной атрофии. Волокна, атрофирующиеся вследствие длительной денервации (например, при полиомиелите или боковом амиотрофическом склерозе), замещаются соединительной тканью. Однако в случае частичных повреждений нервов аксоны оставшихся интактными мотонейронов могут врастать в денервированные участки мышцы и иннервировать не только «собственные», но и «чужие» мышечные волокна. В результате размеры двигательных единиц и амплитуда потенциалов действия увеличиваются.