- •Введение Значение изучения раздела
- •Цели и задачи пособия
- •Структура учебно-методического обеспечения раздела
- •Основная литература для самоподготовки:
- •Информационный блок
- •1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Структурно-функциональная организация клеточной мембраны
- •1.1.1.Структура плазматической мембраны
- •1.1.2.Функции клеточной мембраны
- •1.1.3.Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •1.1.3.1.Первично активный транспорт.
- •1.1.3.2.Вторично активный транспорт
- •1.1.3.3.Ионные каналы
- •1.2. Электрические явления в ткаНях
- •1.2.1.Открытие «животного электричества»
- •1.2.2.Потенциал покоя (пп)
- •1.2.3.Потенциал действия (пд)
- •1.2.4.Локальный потенциал (локальный ответ)
- •1.2.5.Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения
- •1.2.6. Метаболические потенциалы
- •1.3. Законы раздражения возбудимых тканей
- •1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения
- •1.3.2.Роль крутизны нарастания силы раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.3.Роль длительности действия раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.4. Роль частоты стимуляции в возникновении возбуждения
- •1.3.5.Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: Общая физиология возбудимых тканей
- •5. Фактором, определяющим величину потенциала покоя, являетсяконцентрационный градиент:
- •18.Какие из этих веществ могут быстро проходить через мембрану?
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: "общая физиология Возбудимых тканей"
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов
- •2.1.1. Структура нервного волокна
- •2.1.2.Классификация нервных волокон
- •2.1.3.Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
- •2.1.4. Проведение возбуждения в нервных стволах
- •2.1.5. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
- •2.1.6. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах
- •2.1.7. Аксонный транспорт
- •2.1.8. Развитие и регенерация отростков нейрона
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения
- •2.2.1. Проведение возбуждения в химическом синапсе. Физиология нервно-мышечного синапса
- •2.2.1.1. Структурная характеристика
- •2.2.1.2. Механизм синаптической передачи и ее регуляция
- •2.2.1.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •2.2.1.4. Физиологические основы нарушений проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •2.2.2. Электрическая синаптическая передача возбуждения
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: физиологические механизмы проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •3. Физиология мыШц
- •3.1. Скелетные мышцы
- •3.1.1. Структурно-функциональная характеристика
- •3.1.2. Механизм сокращения мышцы
- •3.1.3. Энергетика мышцы. Тепловые явления, сопровождающие мышечное сокращение
- •3.1.4. Биомеханика мышц
- •3.1.4.1. Типы и режимы мышечных сокращений
- •3.1.4.2. Сила мышцы, ее работа и мощность
- •3.1.5. Регуляция мышечного сокращения
- •3.2. Гладкие мышцы
- •3.2.1. Структурно-функциональные особенности гладких мышц
- •3.2.2. Механизм сокращения и пластичность гладкой мышцы
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: ФизиологиЯ мышц
- •СитуационнЫе задачи повышенной сложности для самоконтроля знаний по теме: физиология мышц
- •4.Физиологические особенности нервно-мышечной системы в различные периоды онтогенеза
- •4.1.Физиологические особенности нервно-мышечной системы у детей
- •4.2.Изменения нервно-мышечной системы в процессе старения
- •5. Физиологические закономерности трудовой деятельности человека
- •5.1. Изменения физиологических функций при физическом труде
- •5.2. Физиологическая характеристика функционального состояния человека в процессе монотонного труда.
- •5.3. Гипокинезия человека в процессе трудовой деятельности
- •5.4. Физиологические механизмы формирования трудовых навыков
- •5.5. Работоспособность и утомление
- •5.5.1. Физиологические основы рациональной организации трудовых процессов
- •5.5.2. Физиологические принципы профилактики перенапряжений опорно-двигательного аппарата.
- •6.Физиологические основы физической культуры и спорта
- •6.1. Классификация различных видов мышечной деятельности
- •6.2. Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности
- •6.3.Физиологические основы спортивной тренировки
- •7. Физическая работоспособность в особых условиях окружающей среды
- •7.1. Влияние температуры и влажности воздуха на физическую работоспособность.
- •7.2. Физическая работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья).
- •Вопросы к аттестацИи по разделу: «физиология возбудимых тканей»
- •Тесты компьютерного контроля знаний по разделу: физиология возбудимых тканей
- •Тестовые задания для самоконтроля знаний в формате «крок -1» по разделу «физиология возбудимых тканей»
- •Приложение
- •1.Ответы к ситуационным задачам по разделу: «возбудимые ткани»
- •1.1. Ответы к ситуационным задачам по теме: Общая физиология возбудимых тканей.
- •1.2. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях.
- •1.3. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиология мышц.
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях 33
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов 34
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения 40
- •1.Ответы к ситуационным задачам по разделу: «возбудимые ткани» 99
1.3.4. Роль частоты стимуляции в возникновении возбуждения
Наличие рефрактерности определяет максимальную частоту генерирования возбудимыми структурами потенциалов действия, для характеристики которой Н.Е.Введенским(1901) было предложено понятие лабильности или функциональной подвижности. Таким образом, лабильность можно определить как скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД, Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.
Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1с без искажений. Если частота раздражения превышает величину лабильности, то возникает ее трансформация. Для воспроизведения возбудимой тканью импульсов без искажения интервал между раздражающими импульсами должен равняться или быть чуть больше длительности абсолютной рефрактерной фазы.
В эксперименте лабильность исследуют с помощью регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.
Лабильность различных тканей существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500—1000, мышцы — около 200, нервно-мышечного синапса — порядка 100 импульсов в секунду.
Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации.
Лабильность может изменяться в ходе ритмического раздражения нерва или мышцы, так как в ритмическом ряду волны возбуждения взаимодействуют друг с другом. Это взаимодействие в одних случаях может приводить к падению лабильности, в других, напротив, — к ее повышению.
При постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения. Примером усвоения ритма может служить эксперимент Г.Мевеса на изолированном нервном волокне лягушки. Одиночное нервное волокно раздражали ритмическими стимулами частотой 460 в секунду. На каждый стимул возникал потенциал действия. Затем повышали частоту стимуляции до 740 в секунду. Вначале волокно отвечало только на каждый второй стимул, т.е. происходила трансформация ритма раздражения. Однако после нескольких секунд такого раздражения волокно начало усваивать навязанный ему ритм, и частота ответов повысилась до 740 импульсов в секунду. Усвоение ритма связано с убыстрением тех процессов обмена веществ, которые обеспечивают активное «выкачивание» из цитоплазмы в наружный раствор ионов Na+, проникших через мембрану во время возбуждения.
В то же время переход от умеренной (оптимальной) к чрезмерной (пессимальной) частоте или силе раздражения вызывает смену возбуждения торможением при обычном функциональном состоянии объекта.
Однако подобную смену возбуждения торможением можно получить при действии одного и того же раздражителя с характеристиками, оптимальными для здоровой ткани, если последнюю подвергнуть воздействиям, изменяющим функциональное состояние, в частности, снижающим ее лабильность. При этом развиваются явления, которым Н.Е.Введенский дал название — парабиоз. Парабиоз — состояние ткани, лабильность которой не удовлетворяет требованиям раздражителя, что затрудняет возникновение и распространение возбуждения.
По мере углубления парабиотического состояния раздражимость ткани проходит несколько стадий. Начальная уравнительная стадия состоит в том, что даже в пределах сил раздражения, обычных для интактной ткани, более сильные раздражители оказывают для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от слабых раздражений. Следующая парадоксальная стадия наступает, когда парабиоз достигает степени, при которой относительно сильные раздражения оказываются настолько пессимальными, что становятся менее эффективными, чем слабые раздражения. Наконец, тормозная стадия характеризуется таким низким уровнем лабильности парабиотического участка, при котором каждое раздражение вызывает только торможение.