3.1.4.2. Сила мышцы, ее работа и мощность

Благодаря упругости поперечных мостиков саркомер может развивать силу даже без скольжения нитей относительно друг друга, т. е. в строго изометрических экспериментальных условиях. Сначала головка миозиновой моле­кулы (поперечный мостик) прикрепляется к актиновой нити под прямым углом. Затем она наклоняется под углом примерно 45°, возможно, благодаря притяжению между соседними точками прикрепления на ней и на актиновой нити. При этом головка действует как миниатюрный рычаг, приводя внутреннюю упругую структуру попереч­ного мостика (видимо, “шейки” между головкой и миози­новой нитью) в напряженное состояние. Возникающее в результате упругое растяжение достигает лишь около 10 нм. Упругое натяжение, создаваемое индивидуальным поперечным мостиком, так слабо, что для развития мы­шечной силы, равной 1 мН, нужно объединить усилия по крайней мере миллиарда таких соединенных параллельно мостиков. Они будут тянуть соседние актиновые нити, каккоманда игроков тянет канат.

Даже при изометрическом сокращении поперечные мостики не находятся в непрерывно напряженном состоя­нии (это наблюдается только при трупном окоченении ). На самом деле каждая миозиновая головка уже через сотые или десятые доли секунды отделяется от актиновой нити; однако через такое же короткое время следует новое прикрепление к ней. Несмотря на ритмичное чередование прикреплений и отделений с частотой порядка5-50 Гц, сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, остается неизменной, так как статистически в каждый мо­мент времени в прикрепленном, обусловливающем напря­жение, состоянии находится одно и то же количество мостиков.

Мышца, поддержи­вающая определенное сократительное напряжение в изо­метрических условиях, отличается от сокращающейся изо­тонически тем, что не выполняет внешней работы (произ­ведение силы на расстояние равно нулю). Однако в каждом цикле прикрепления-отделения поперечных мостиков со­вершается внутренняя работа по растяжению их упругих структур, которая преобразуется в тепло в момент отсо­единения миозиновых головок. Теплота изометрического сокращения (“изометрическая работа”) за единицу време­ни возрастает с увеличением количества функциониру­ющих поперечных мостиков и частоты “гребков”, требу­ющих расхода АТФ.

Степень укорочения (величина сокращения) мышцы зависит от ее морфологических свойств и функционального состояния. В разных мышцах тела соотношение меж­ду числом медленных и быстрых мышеч­ных волокон неодинаково и очень сильно от­личается у разных людей, в разные периоды жизни.

При старении человека быстрые волокна в мышцах истончаются (гипотрофируются) быстрее, чем медленные волокна, быстрее уменьшается их число. Это связывается со снижением физической активности пожилых людей, с уменьшением физических нагрузок большой интенсивности, при которых требу­ется активное участие быстрых мышечных волокон.

Мышечная сила при прочих равных ус­ловиях определяется обычно поперечным се­чением мышцы. Сила, развиваемая мышцей или пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных волокон. Чем толще мышца и больше “физиологическая” площадь ее поперечного сечения (сумма площадей поперечных сечений отдельных волокон), тем она сильнее. Например, при мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени.

В пересчете на единицу площади поперечного сечения (1см²) поперечнополосатые мышцы млекопитающих обычно развивают максимальную силу – более 40 Н, тогда как мышцы лягушки - лишь около 30 Н.

Рис. 14. Функция поперечных мостиков.

А. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям; вверху - до, внизу - после “гребка” мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно).

Б. Модель Хаксли [1974] механизма генерирования силы поперечными мостиками; слева - до, справа - после” гребка”. Поперечные мостики химически соответствуют субфрагменту миозина - “тяжелому меромиозину”, который состоит из субфрагментов I (головка) и II (шейка)

В некоторых мышцах (напри­мер, портняжной) все волокна параллельны длинной оси мышцы — параллельно-волок­нистый тип. В других (их большинство) — перистого типа — волокна расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к цент­ральному сухожильному тяжу, а с другой — к наружному сухожильному футляру. Попере­чное сечение этих мышц существенно разли­чается. Физиологическое поперечное сече­ние, т.е. сумма поперечных сечений всех во­локон, совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными во­локнами, у мышц с косым расположением волокон. Первое может значительно превосхо­дить второе.

«Общая» сила мышцы − определяется максимальным напряжением в килограммах, ко­торое она может развить. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем больше груз, который она в состоянии поднять. По этой причине сила мышцы с косо расположенными волок­нами больше силы, развиваемой мышцей той же толщины, но с продольным расположени­ем волокон.

Для сравнения силы разных мышц используется понятие «удельная сила мышцы». Удельная сила мышц − это максимальный груз, который они в со­стоянии поднять, делённый на площадь их фи­зиологического поперечного сечения [кг/см2]. Вычисленная таким обра­зом сила (в килограммах на 1 см2) для трех­главой мышцы плеча человека — 16,8, дву­главой мышцы плеча — 11,4, сгибателя пле­ча — 8,1, икроножной мышцы — 5,9, гладких мышц — 1.

Величина сокращения мышцы при данной силе раздражения зависит от ее функциональ­ного состояния. Так, если в результате дли­тельной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения снижа­ется. Характерно, что при умеренном растя­жении мышцы ее сократительный эффект увеличивается, но при сильном растяжении уменьшается. Справедливость этих законо­мерностей можно продемонстрировать в опыте с дозированным растяжением мышцы и легко объяснить разным числом актомиозиновых мостиков, формирующихся при раз­личной степени растяжения мышечного во­локна и соответственно перекрытия толстых и тонких нитей (рис. 15).

Оказывается, если мышца перерастянута так, что тонкие и толстые нити ее саркомеров не перекрываются, то общая сила мышцы равна нулю. По мере приближения к натуральной длине покоя, при которой все головки миозиновых нитей способны кон­тактировать с актиновыми нитями, сила мы­шечного сокращения вырастает до максиму­ма. Однако при дальнейшем уменьшении длины мышечных волокон из-за «заползания» тонких нитей в соседние саркомеры и уменьшения возможной зоны контакта нитей актина и миозина сила мышцы снова уменьшается. Подсчитано, что одиночное мышеч­ное волокно способно развить напряжение 100-200 мг.

Р ис. 15. Зависимость силы сокращения мышеч­ного волокна от степени его растяжения, изменя­ющего взаимоотношения актиновых и миозиновых миофиламентов.

На абсциссе — длина саркомеров, на ординате — степень укорочения (%) от исходной длины волокон в состоянии покоя при длине саркомера 2,2 мкм.

Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния центральной нервной системы, но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы.

Ауксотоническое и изометрическое сокращения. В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур - сухожилий. Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а, следовательно, − растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауксотоническим. Максимальная сила при ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксотонического сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т.е. при изометритрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков, актиновых нитей, Ζ-пластинок и сухожильно-мышечных соединений. Упрощенно мышцу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) эле­ментов, последовательно соединенных друг с дру­гом. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотонически) примерно на 1%, растягивая по­следовательно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения.

Работа мышцы измеряется произведе­нием поднятого груза на величину ее укоро­чения. Зависимость мышечной работы от на­грузки подчиняется закону средних нагрузок. Соотношение между величиной нагрузки и величиной работы мышцы легко выявляется в эксперименте. Если мышца сокращается без нагрузки, ее внешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличива­ется, достигая максимума при средних на­грузках. Затем она постепенно уменьшается. Работа становится равной нулю при очень большом грузе, который мышца поднять не способна.

Все сказанное справедливо и для мощнос­ти мышцы, измеряемой величиной ее работы в единицу времени. Она также достигает мак­симального значения при средних нагрузках.