Характеристика некоторых видов плазмид

Наиболее изучены у бактерий F-фактор, плазмиды антибиотикорезистентности – R и r, плазмиды бактериоциногении и токсинообразования.

F-факторы – это крупные плазмиды фертильности (1-2 копии на клетку), которые имеют tra-оперон и, следовательно, трансмиссивны, интегрируются в хромосому, обладают поверхностным исключением, несовместимостью, участвуют в парасексуальном процессе коньюгации, могут существовать в 3-х формах: 1) автономной ССС-форме – в виде классического F-фактора, 2) в виде интегрированного в хромосому Hfr-фактора (от англ. High frequency of recombination -высокая частота рекомбинаци), 3) в виде F^/-факторов, захвативших участки бактериальной хромосомы при освобождении из интегрированного состояния. F-фактор является видоспецифичным и в основном передается между клетками в пределах вида или рода.

R-плазмиды несут гены, обеспечивающие устойчивость к антибиотикам. Они могут осуществлять переходы между клетками отдалённых групп бактерий, перенося гены устойчивости к антибиоткам. Так, возможны переходы R-плазмид между всеми грамотрицательными бактериями - эшерихиями, сальмонеллами, псевдомонадами, цитробактерами, холерными вибрионами и др. Это ведет к распространению антибиотикоустойчивых штаммов бактерий.

Плазмиды бактериоциногении содержат гены, кодирующие синтез бактериоцинов - бактерицидных веществ, вырабатываемых одним штаммом и убивающих клетки близкородственных штаммов.

Плазмиды токсинообразования несут гены, кодирующие токсины бактерий. Так, у E. coli обнаружены плазмиды Ent (кодирует синтез энтеротоксина), Hly (кодирует синтез гемолизина), плазмиды К88 и К99, кодиующие синтез адгезинов. Все они обуславливают патогенные свойства бактерий.

Транспозоны

Транспозоны – это группа МГЭ, которые способны перемещаться из одного участка генома в другой путём специфического механизма транспозиции. Впервые транспозоны были открыты в 40-х годах ХХ столетия Барбарой Мак-Клинтон в зёрнах индейского зерна (красной кукурузы). К 1970 году они были обнаружены почти у всех живых организмов – от бактерий до червей и плодовых мушек дрозофилл. До 70-х годов считалось, что геномы организмов достаточно стабильны и гены, кодирующие структурные и биохимические признаки, расположены на хромосомах в ряд в строгой последовательности. Однако, открытие транспозонов полностью изменило это догматическое представление. Стало понятно, что отдельные участки генома (и даже гены) с помощью транспозонов и других МГЭ могут «совершать прогулки по хромосомам», т.е. стабильность геномов весьма относительна. Этот вид генетических перестроек наряду с мутациями дает значительный материал для естественного отбора и эволюции живых организмов. Кстати, частота транспозиций сопоставима с частотой спонтанных мутаций и колеблется в интервале 10^-4 - 10^-11 (на поколение). В 1983 г. Мак-Клинток за открытие транспозонов получила Нобелевскую премию и транспозоны начали широко изучаться.

Рекомбинации, связанные с перемещением транспозонов, получили название «транспозиций». Транспозиции, осуществляемые МГЭ могут быть направленными и ненаправленными. При направленной транспозиции перемещение МГЭ может происходить в строго определенный сайт, а при ненаправленной транспозиции – в любой участок генома. Роль МГЭ могут выполнять не только транспозоны и плазмиды, но и некоторые вирусы, причем их перемещение может происходить как в пределах одной клетки, так и между клетками. Кроме того, транспозиции могут осуществляться за счет встраивания в хромосомы продуктов обратной транскрипции. Таким путем, очевидно, сформировались ретропозоны и ретротранспозоны у эукариот.

Перемещение транспозонов называют «незаконной рекомбинацией», так как оно практически не зависит от системы генов Rec ABC. Последняя обычно обеспечивает рекомбинации в клетке. Еще одной отличительной чертой «незаконной транспозиции» является то, что она происходит при участии особого фермента транспозазы. Хотя по сути механизма транспозиции являются рекомбинациями, они сопровождаются также и различными мутациями, среди которых наиболее часто происходят выпадения участков хромосом (делеции), вставки (инсерции), повороты фрагментов ДНК (инверсии), и даже крупные генетические перестройки (транслокации).