12.6. Гипоталамус и гипофиз

Гипоталамус (hypothalamus) составляет нижнюю, филогенетически наиболее древнюю часть промежуточного мозга. Условная граница между таламусами и гипоталамусом проходит на уровне гипоталамических борозд, находящихся на боковых стенках третьего желудочка мозга.

Гипоталамус (рис. 12.4) условно делится на две части: переднюю и заднюю. К задней части гипоталамической зоны относят расположенные позади серого бугра сосцевидные тела (corpora mammillaria) с прилежащими к ним участками мозговой ткани. К передней части относится зрительный перекрест (chiasma opticum) и зрительные тракты (tracti optici), серый бугор (tuber cinereum), ворон­ка (infundibulum) и гипофиз (hypophysis). Гипофиз, соединенный с серым буг­ром через воронку и гипофизарную ножку, располагается в центре основания черепа в костном ложе — гипофизарной ямке турецкого седла основной кости. Диаметр гипофиза составляет не более 15 мм, масса его от 0,5 до 1 г.

Гипоталамическая область состоит из многочисленных клеточных скопле­ний — ядер и пучков нервных волокон. Основные ядра гипоталамуса можно разделить на 4 группы.

1. В переднюю группу входят медиальные и латеральные предоптическое, супраоптическое, паравентрикулярные и переднее гипоталамическое ядра.

2. Промежуточную группу составляют дугообразное ядро, серобугорные ядра, вентромедиальное и дорсомедиальнос гипоталамические ядра, дорсаль­ное гипоталамическое ядро, заднее паравентрикулярное ядро, ядро воронки.

3. Задняя группа ядер включает заднее гипоталамическое ядро, а также ме­диальные и латеральные ядра сосцевидного тела.

4. К дорсальной группе относятся ядра чечевицеобразной петли.

Ядра гипоталамуса имеют ассоциативные связи между собой и с другими отделами мозга, в частности с лобными долями, лимбическими структура-

Рис. 12.4. Сагиттальный срез гипоталамуса.

1 — паравентрикулярное ядро; 2 — сосцевидно-таламический пучок; 3 — дорсомеди-альное гипоталамическое ядро; 4 — вентромедиальное гипоталамическос ядро, 5 — мост мозга; 6 — супраоптический гипофизарный путь; 7 — нейрогипофиз; 8 — аде-ногипофиз; 9 — гипофиз; 10 — зрительный перекрест; 11 — супраоптичсское ядро; 12 — преоптическое ядро.

ми больших полушарий, различными отделами обонятельного анализатора, таламусами, образованиями экстрапирамидной системы, ретикулярной фор­мацией ствола мозга, ядрами черепных нервов. Большинство этих связей — двусторонние. Ядра гипоталамической области связывают с гипофизом про­ходящий через воронку серого бугра и ее продолжение — гипофизарную ножку — гипоталамо-гипофизарный пучок нервных волокон и густая сеть сосудов.

Гипофиз (hypophisis) представляет собой неоднородное образование. Он раз­вивается из двух разных зачатков. Передняя, большая, его доля (аденогипофиз) формируется из эпителия первичной ротовой полости или так называемого кармана Ратке; она имеет железистое строение. Задняя доля состоит из нер­вной ткани (нейрогипофиз) и представляет собой непосредственное продолже­ние воронки серого бугра. Кроме передней и задней долей, в гипофизе раз­личают среднюю, или промежуточную, долю, представляющую собой узкую эпителиальную прослойку, содержащую пузырьки (фолликулы), наполненные серозной или коллоидной жидкостью.

По функции структуры гипоталамуса делят на неспецифические и специ­фические. Специфические ядра обладают способностью выделять химические

соединения, обладающие эндокринной функцией, регулирующие, в частнос­ти, метаболические процессы в организме и поддержание гомеостаза. К спе­цифическим относят обладающие способностью к нейрокринии супраопти-ческое и паравентрикулярное ядра, связанные с нейрогипофизом с помощью супраоптико-гипофизарного пути. Они продуцируют гормоны вазопрессин и окситоцин, которые по упомянутому пути переносятся через ножку гипофиза в нейрогипофиз.

Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), продуцируемый главным образом клетками супраоптического ядра, очень чувствителен к изменению солевого состава крови и регулирует водный метаболизм, стимулируя резор­бцию воды в дистальном отделе нефронов. Таким образом, АДГ регулирует концентрацию мочи. При дефиците этого гормона в связи с поражением упо­мянутых ядер увеличивается количество выделяемой мочи с низкой относи­тельной плотностью — развивается несахарный диабет, при котором наряду с полиурией (до 5 л мочи и более) возникает сильная жажда, ведущая к потреб­лению большого количества жидкости (полидипсия).

Окситоцин продуцируется паравентрикулярными ядрами, он обеспечивает сокращения беременной матки и влияет на секреторную функцию молочных желез.

Кроме того, в специфических ядрах гипоталамуса образуются «освобождаю­щие» факторы (рилизинг-факторы) и «ингибирующие» факторы, поступающие из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза по бугорно-гипофизарному пути (tractus tuberoinfundibularis) и портальной сосудистой сети гипофизарной нож­ки. Попадая в гипофиз, указанные факторы регулируют секрецию гормонов, вы­деляемых железистыми клетками передней доли гипофиза.

Клетки аденогипофиза, продуцирующие гормоны под влиянием поступа­ющих в него рилизинг-факторов, являются крупными и хорошо окрашива­ющимися (хромофильными), при этом большая часть из них окрашивается кислыми красками, в частности эозином. Их называют эозинофильными, или оксифильными, а также альфа-клетками. Они составляют 30—35% всех клеток аденогипофиза и продуцируют соматотропный гормон (СТГ)* или гормон роста (ГР), а также пролактин (ПРЛ). Клетки аденогипофиза (5—10%), окрашива­ющиеся щелочными (основными, базисными) красками, в том числе гема­токсилином, называются базофильными клетками, или бета-клетками. Они выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ) и тиреотропный гормон (TIT).

Около 60% клеток аденогипофиза плохо воспринимают краски (хромофобные клетки, или гамма-клетки) и не обладают гормоносекреторной функцией.

Источниками кровоснабжения гипоталамуса и гипофиза являются ветви артерий, составляющих артериальный круг большого мозга (circulus arteriosis cerebri, виллизиев круг), в частности гипоталамические ветви средней мозго­вой и задней соединительной артерий, при этом кровоснабжение гипоталаму­са и гипофиза оказывается исключительно обильным. В I мм3 ткани серого вещества гипоталамуса насчитывается в 2—3 раза больше капилляров, чем в таком же объеме ядер черепных нервов. Кровоснабжение гипофиза представлено так называемой воротной (портальной) сосудистой системой. Отходящие от ар­териального круга артерии разделяются на артериолы, затем образуют густую первичную артериальную сеть. Обилие сосудов гипоталамуса и гипофиза обеспе­чивает происходящую здесь своеобразную интеграцию функций нервной, эндокрин­ной и гуморальной систем. Сосуды гипоталамической области и гипофиза об­ладают высокой проницаемостью для различных химических и гормональных

ингредиентов крови, а также белковых соединений, в том числе нуклеопроте-идов, нейротропных вирусов. Это определяет повышенную чувствительность гипоталамической области к воздействию разнообразных вредных факторов, попадающих в сосудистое русло, что необходимо хотя бы для обеспечения скорейшего их выведения из организма с целью поддержания гомеостаза.

Гипофизарные гормоны выделяются в кровяное русло и гематогенным путем, достигая соответствующих мишеней. Существует мнение, что частично они попадают в ликворные пути, прежде всего в III желудочек мозга.

Эндокринные функции гипоталамуса и гипофиза регулируются нервной сис­темой. Продуцируемые в них гормоны можно отнести к лигандам — биологичес­ки активным веществам, носителям регулирующей информации. Мишенью для них служат специализированные рецепторы органов и тканей. Поэтому гормоны можно рассматривать как своеобразные медиаторы, которые могут передавать информацию на большие расстояния гематогенным путем. В таких случаях этот путь рассматривают как гуморальное колено сложных рефлекторных дуг, обес­печивающих деятельность отдельных органов и тканей на периферии. Кстати, информация о деятельности этих органов и тканей направляется в структуры центральной нервной системы, в частности гипоталамуса, по нервным аффе­рентным путям, а также гематогенным путем, по которому с периферии в центр передается информация о степени активности различных периферических же­лез внутренней секреции (процесс обратной афферентации).

Такая трактовка роли гормонов исключает представления об автономности эндокринной системы и подчеркивает взаимосвязь и взаимозависимость эн­докринных желез и нервной ткани.

Гипоталамические структуры осуществляют регуляцию функций симпати­ческого и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и под­держание в организме вегетативного баланса, при этом в гипоталамусе могут быть выделены эрготропные и трофические зоны (Hess W., 1881 — 1973).

Эрготропная система активирует физическую и психическую деятельность, обеспечивая включение преимущественно симпатических аппаратов вегета­тивной нервной системы. Трофотропная система способствует накоплению энергии, пополнению затраченных энергетических ресурсов, обеспечивает процессы парасимпатической направленности: тканевый анаболизм, умень­шение частоты сердечных сокращений, стимуляцию функции пищеваритель­ных желез, снижение мышечного тонуса и пр.

Трофотропные зоны находятся главным образом в передних отделах гипо­таламуса, прежде всего в его преоптической зоне, эрготропные — в задних отделах, точнее, в задних ядрах и латеральной зоне, которые В. Гесс назвал динамогенными.

Дифференциация функций различных отделов гипоталамуса имеет функ­ционально-биологическое значение и определяет их участие в осуществлении целостных поведенческих актов.