Скорость проведения потенциалов действия

Распространение возбуждения в миэлинизированных нервных волокнах (сальтаторное проведение нервных импульсов)

Большинство нервных волокон у млекопитающих и птиц покрыто оболочкой из специального жирового вещества - миелина . Миелиновая оболочка возникает в ходе эмбрионального развития за счёт особых клеток с толстыми липидными мембранами (шванновские клетки), которые в несколько слоёв наворачиваются на волокно. По своим электрическим свойствам миелин -хороший диэлектрик (изолятор) поэтому через участки мембраны, покрытые миэлиновой оболочкой, нет никакого движения ионов; естественно, нет там и ионных каналов. Однако, миэлиновая оболочка не сплошная: в волокне имеются небольшие участки, лишённые оболочки; они называются перехватами Ранвье. Расстояние между перехватами 1-3 мм (в разных волокнах оно может сильно различаться). В перехватах мембрана волокна имеет обычное строение с большим числом каналов, в том числе потенциалзависимых. Поэтому потенциал действия в миэлинизированных волокнах развивается только в перехватах Ранье.  На покрытых миэлиновой оболочкой участках волокна сдвиг потенциала передаётся только  за счёт распространения электрического поля , то есть электротонически и с декрементом.  Однако, уменьшение напряженности поля на этих участках  значительно меньше, чем на "голых", то есть не имеющих оболочки волокнах. (По другому можно сказать, что постоянная длины в миэлинизированных волокнах значительно больше, чем в "голых").Это объясняется двумя причинами. Во-первых, миэлиновая оболочка образует  волновод , по которому электрическое поле распространяется только по одному направлению (вдоль волокна), не рассеиваясь в пространстве, а отражаясь от границ диэлектрика. В этом отношении миэлинизированный участок волокна подобен телевизион-ному кабелю или световоду. Во-вторых, диссипация энергии в диэлектриках гораздо меньше, чем в проводниках. В результате, напряжённость поля на миэлинизированном участке снижается до порогового значения только на расстоянии нескольких миллиметров, то есть в 10-20 раз большем, чем в "голом" волокне. Поэтому, если в какой-то точке волокна возник ПД, то созданное им поле способно вызвать возбуждение на расстоянии 2-3 соседних перехватов. Там разовьётся новый потенциал действия; в соответствии с законом "всё или ничего" он будет идентичен первоначальному. Этот ПД создаст электрическое поле, которое практически мгновенно распространится на новые перехваты Ранвье; там возникнут ПД и т.д. Потенциал действия как бы перескакивает с одного перехвата на другой, поэтому такой способ проведения возбуждения назвали скачкообразным или  сальтаторным  от "сальтус" - скачёк ( лат). Как и в "голых", в миэлинизированных волокнах скорость распространения возбуждения определяется темпом развития потенциалов действия (длительностью фазы деполяризации). Однако, в иэлинизированных волокнах потенциалы действия  возникают не вдоль всего волокна, а только в отдельных участках  (перехватах Ранвье), поэтому на их создание затрачивается гораздо меньше времени. Соответственно,  скорость распространения возбуждения будет значительно больше; даже в тонких миэлинизированных волокнах она достигает десятков метров в секунду. При этом сохраняется правило, что в более толстых волокнах скорость больше. У человека максимальная измеренная скорость проведения нервного импульса равна 140 м/с.Надо заметить, что не во всех случаях требуется высокая скорость распространения ПД. Например, перистальтика кишечника происходит довольно медленно, и нет надобности в быстрой передаче сигналов. Соответственно, нервные волокна в стенках кишки не миэлинизированные. Есть много других примеров. Во всех перехватах Ранвье по закону "всё или ничего" ПД будут одинаковы по форме и амплитуде, то есть в миэлинизированных волокнах распространение возбуждения будет идти  без декремента. В этом отношении миэлинизированное нервное волокно напоминает междугородную телефонную линию. Чтобы обеспечить передачу сигналов на большое расстояние в линию включают ретрансляторы, то есть усилительные устройства. Вдоль участка линии сигнал затухает, но ретранслятор снова усиливает его до исходного уровня. В результате на конце линии амплитуда сигнала оказывается практически такой же, как в начале. В нервном волокне роль ретрансляторов играют мембраны перехватов Ранвье. В принципе, перехваты Ранвье могли бы располагаться в два-три раза реже, потому что напряжённость поля падает до пороговой только через 2-3 перехвата. Это дало бы заметный выигрыш в скорости проведения ПД.Однако, при этом значительно снизилась бы  надёжность передачи сигналов по нервной системе: небольшое повышение порога привело бы к тому, что ПД в каком-то перехвате не возник, и распространение сигнала прервалось. В ходе эволюции выработалось, очевидно, наиболее выгодное расположение перехватов, при котором достаточно высокая скорость сочетается с высокой надёжностью. Воздействием на порог возбуждения перехватов Ранвье объясняется действие местных анестетиков типа новокаина. Новокаин повышает порог возбуждения мембраны перехватов, и потенциал действия перестаёт возникать, что и вызывает потерю ощущения боли.